云南永善县五莲峰市级自然保护区鸟兽多样性红外相机调查

高映俊，吴文友，龙永才，宋仕贤，李 旭，5，马国强

（1.西南林业大学 生物多样性保护学院，云南昆明 650224；2.云南永善县林业和草原局，云南永善57300；3.长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区云南管护局，云南昭通 657000；4.中国大熊猫保护研究中心，四川都江堰 611830；5.云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，云南昆明 650224；6.国家林业和草原局西南调查规划院，云南昆明 650031）

野生动物资源的本底调查和编目评估是生物多样性保护和管理的重要内容，也是自然保护区科研监测的基本任务之一[1]。云南永善县五莲峰自然保护区位于五莲峰山脉，地处四川盆地向云贵高原北缘过渡地带，为横断山脉凉山山系最东支[2]。凉山山系是中国西南山地生物多样性热点地区的重要组成部分[3]，在我国生物多样性保护与区域生物多样性维持方面具有重要价值。近年来，学者们先后在凉山山系的多个自然保护区开展红外相机野生动物监测工作，包括峨边黑竹沟、马边大风顶和美姑大风顶等自然保护区[4-7]。位于凉山山系最东支的云南永善县五莲峰市级自然保护区未开展过全面的野生动物本底资源系统编目调查和常规监测，缺乏物种生存状况的数据，制约了该区域生物多样性的保护与相关规划的实施。

保护区野生动物资源监测主要采用样线法、痕迹法和访问法等调查方法[8]，存在主观性强、重复性差、执行要求高和难度大等问题，数据质量不高，缺乏可比性和连续性[1]。红外相机技术是一种非损伤性野生动物监测技术，以影像资料的方式记录物种的相关活动，具有客观性强、监测时间长、受环境局限小和受调查人员能力影响小等优势[9]，在野生动物本底资源调查[10-12]、动物行为学研究[7，13-14]及种群数量评估和分布预测[15-17]等方面得到广泛应用。近年来，许多自然保护区采用红外相机开展鸟兽本底调查，为区域性生物多样性编目和全国尺度的生物多样性监测提供了大量精准的数据[18]。目前，对永善县五莲峰市级自然保护区鸟兽资源的调查研究较少，仅有1999年拟定的《永善县五莲峰市级自然保护区野生脊椎动物名录》[19]，该名录已不能准确真实地反映当前保护区内物种的组成和分布情况。本研究采用红外相机对保护区的兽类和鸟类开展监测，分析保护区鸟兽资源多样性，完善保护区鸟兽本底资源数据，可为该区域的野生动物保护和管理提供科学依据，为西南山地生物多样性评估与保护规划，乃至全国尺度的生物多样性监测提供重要的数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

云南永善县五莲峰市级自然保护区位于云南省昭通市永善县南部（103°31′～103°55′E,27°57′～28°13′N），总面积为18 705.73 hm2，核心区面积为6 681.68 hm2，缓冲区面积为5 331.07 hm2，实验区面积为6 692.98 hm2，主要保护对象为天然山地湿性常绿阔叶林及南方红豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）、黑熊（Ursus thibetanus）等珍稀濒危野生动植物。保护区地处四川盆地向云贵高原北缘过渡地带，是长江南岸森林动物走廊带的瓶颈区域，也是中国动物地理区划西南区和华北区的分野地带。保护区地质构造复杂，海拔为1 100 ～2 940 m，地形为典型的中、低山地貌；属亚热带湿润季风气候，年均降水量900 ～1 000 mm，年均气温8 ～10 ℃，年均日照时长600 ～800 h，年均无霜期150 ～180 天。保护区内植被类型多样且垂直分布特征明显，主要植被类型有常绿落叶阔叶林、常绿针叶林、针阔混交林、竹林灌丛和高山草甸等[19-20]。

1.2 研究方法

借助地理信息系统（ArcGIS 10.2）将2 km×2 km的公里网格覆盖整个五莲峰自然保护区。2019年4月— 2020年3月，根据覆盖的两公里网格，在其交叉点上系统布设40 台红外相机。由于保护区大部分区域地形狭长、地理跨度较大，兼顾实地情况，并未在所有交叉点上都放置相机。40 台相机中，核心区布设15 台，缓冲区布设14 台，实验区布设11 台（图1）。每台相机位点单次监测时长为1 个季度。将红外相机捆绑在视野开阔的树干上，高度为0.5 ～1.0 m，镜头垂直兽径或与之成45°夹角[21]；清除镜头前的遮挡物，避免误触红外相机，造成过多无效照片的拍摄。对每台相机编号，并记录布设时间、经纬度、海拔和生境类型等基本信息。相机设置主要参考常规陆栖大中型兽类和鸟类监测规范[21]。每3个月收集1 次红外相机照片数据，检查相机性能并更换电池和数据储存卡。将收集的红外相机数据按照相机编号和时间分类储存。

图1 永善县五莲峰市级自然保护区红外相机布设位置Fig.1 Layout positions of infrared camera traps in Wulianfeng municipal nature reserve of Yongsan

1.3 数据处理

收集数据后，筛选出有物种的照片或视频，为避免重复计量，将同一相机在同一地点连续30 min内拍摄到的同一物种个体的多张照片或视频作为1个独立有效记录[22]。鸟类和兽类的鉴定参考《中国鸟类野外手册》[23]和《中国兽类野外手册》[24]。鸟类和兽类的物种名及分类系统参考《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》[25]和《中国哺乳动物多样性（第2 版）》[26]，物种保护级别参考《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES 附录）》（http://www.cites.gov.cn）和2021年发布的《国家重点保护野生动物名录》（http://www.forestry.gov.cn），濒危等级参考《中国脊椎动物红色名录》[27]。

利用物种相机位点出现率（Trap occurrence，TO）初步估计监测区域中不同物种的分布或活动范围，所有工作的相机中拍摄到某个物种的相机位点数所占的百分比为出现率[28]。计算公式为：

式中，Ci为第i类物种出现的相机位点数（i=1，2……n）；S为正常工作的相机位点数。

采用物种相对丰富度指数（Relative abundance index，RAI）衡量保护区内兽类和鸟类的相对种群数量[29-30]，计算公式为：

式中，Ai为第i类物种的独立有效记录（照片或视频）数（i=1,2……n）；T为相机总监测日。

计算不同区域内所有相机位点的物种数和香农-威纳指数（Shannon-Wiener index，H），分析不同区域的物种多样性特征[31]，计算公式为：

式中，S为物种数；Pi为第i类物种的独立有效记录（照片或视频）数占独立有效记录（照片或视频）总数的比例。

由于每个区域布设的红外相机数量不同，在比较不同区域的物种数和物种多样性指数时，以每个相机位点作为1 个独立样本，计算每个相机位点的物种数和多样性指数，以平均值表示不同区域的分布情况。采用Kruskall-Wallis test 分析不同区域的差异，差异显著水平设定为0.05。所有数据均在SPSS 25和Excel 2010软件上进行处理。

2 结果与分析

2.1 取样量分析

从相机有效监测日来看，随红外相机野外监测时间增加，拍摄物种数呈上升趋势；整体表现为前期上升较快，中期较平稳，后期较缓慢（图2）。在同一监测时间下，兽类物种数在1 000 个相机有效监测日之前增长较快，在1 000 ～2 000 个相机有效监测日增长缓慢，在2 000 个相机有效监测日后趋于平缓且不再增加；鸟类物种数在整个监测期间呈持续增长趋势。监测结果表明，本次调查兽类监测取样较充分，鸟类监测需继续增加采样量。鸟兽总物种数的增长曲线与鸟类相似；总体来看，鸟兽总物种数在3 000 个相机有效监测日后仍有增长，说明随相机有效监测日的增加，鸟兽的总物种数仍有增加的可能。

图2 永善县五莲峰市级自然保护区兽类、鸟类及二者总物种数与相机有效监测日的关系Fig.2 Relationships among species numbers of mammals,birds and both with efficient camera days in Wulianfeng municipal nature reserve of Yongshan

2.2 红外相机监测情况

红外相机监测期间，累计3 315 个相机有效监测日，共获得照片（或视频）20 268张。其中，有效照片（野生动物、家畜或人为活动）共2 591 张；有效照片中，野生动物照片2 391 张（兽类1 845 张、鸟类546 张），家畜照片16 张，人为活动照片184 张。能识别到野生动物种的照片2 316 张，种级识别率96.86%。去除30 min 内同一物种在同一相机位点拍摄到的连续照片，获得物种独立有效记录共682次；其中，野生兽类517 次（75.81%），野生鸟类165次（24.19%）。在拍摄到的野生动物中，共鉴定出19种兽类和28种鸟类（附录）。

2.3 物种组成和相对丰富度

本次调查共拍摄到19 种野生兽类，隶属于4 目11科；食肉目（Carnivora）最多（10种），占兽类总物种数的52.63%；啮齿目（Rodentia）和偶蹄目（Artiodactyla）分别有5 和3 种；灵长目（Primates）最少（1 种）（附录）。相对丰富度指数居前五位的野生兽类依次为 红腿长吻松鼠（Dremomys pyrrhomerus）（RAI =3.44）、野猪（Sus scrofa）（RAI = 2.47）、猪獾（Arctonyx collaris）（RAI = 2.32）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）（RAI = 1.96）和果子狸（Paguma larvata）（RAI=1.05）。国家Ⅰ级重点保护野生兽类1 种，即小灵猫（Viverricula indica）；国家Ⅱ级重点保护野生兽类7 种，分别为藏酋猴（Macaca thibetana）、黑熊、黄喉貂（Martes flavigula）、斑林狸（Prionodon pardicolor）、豹猫（Prionailurus bengalensis）、毛冠鹿和中华斑羚（Naemorhedus griseus）。被CITIES 附录Ⅰ收录的野生兽类有3 种，分别为黑熊、斑林狸和中华斑羚；被CITIES附录Ⅱ收录的野生兽类有2种，分别为藏酋猴和豹猫。被《中国脊椎动物红色名录》列为易危（VU）的物种有8种，分别为藏酋猴、黑熊、小灵猫、斑林狸、豹猫、毛冠鹿、中华斑羚和复齿鼯鼠（Trogopterus xanthipes）；被列为近危（NT）的物种有6 种，分别为黄喉貂、黄腹鼬（Mustela kathiah）、鼬獾（Melogale moschata）、猪獾、果子狸和红腿长吻松鼠。

本次调查共拍摄到28 种野生鸟类，隶属于4 目11 科；雀形目（Passeriformes）最多（21 种），占鸟类总物种数的75.00%；其次为鸡形目（Galliformes）（5种）；鸽形目（Columbiformes）和鸮形目（Strigiformes）最少（1 种）。相对丰富度指数居前三位的野生鸟类依次为白鹇（Lophura nycthemera）（RAI=1.12）、红腹角雉（Tragopan temminckii）（RAI=0.94）和白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）（RAI=0.72）。国家Ⅰ级重点保护野生鸟类1 种，即四川山鹧鸪（Arborophila rufipectus）；国家Ⅱ级重点保护野生鸟类10 种，分别为红腹角雉、白鹇、白腹锦鸡、斑头鸺鹠（Glaucidium cuculoides）、红胁绣眼鸟（Zosterops erythropleurus）、画眉（Garrulax canorus）、眼纹噪鹛（Garrulax ocellatus）、橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）、红翅噪鹛（Trochalopteron formosum）和红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）。被CITIES 附录Ⅱ收录的野生鸟类有3 种，分别为斑头鸺鹠、画眉和红嘴相思鸟。被《中国脊椎动物红色名录》列为濒危（EN）的物种有1 种，即四川山鹧鸪；被列为近危（NT）的物种有4 种，分别为红腹角雉、白腹锦鸡、画眉和眼纹噪鹛。

2.4 物种位点出现率

分析拍摄动物的相机位点出现率，在超过一半的红外相机位点上拍摄到红腿长吻松鼠（57.5%）和野猪（52.5%），表明其活动范围最大，在保护区分布广泛；其次为毛冠鹿和白鹇（42.5%），拍摄到这两种动物的红外相机位点数量一样（附录）。在约三分之一的红外相机位点上拍摄到猪獾（37.5%）、红腹角雉（37.5%）、白腹锦鸡（35.0%）和果子狸（32.5%）。有6 种兽类的相机位点出现率低于10.0%；最少的为斑林狸、中华斑羚和复齿鼯鼠，均只在2.5%的红外相机位点上拍到。其他鸟类中，除白喉噪鹛（Garrulax albogularis）（15.0%）和虎斑地鸫（Zoothera aurea）（12.5%）外，相机位点出现率均低于10%。

附录 云南永善县五莲峰市级自然保护区鸟兽物种名录Appendix Mammals and birds in Wulianfeng municipal nature reserve of Yongshan,Yunnan

续附录Continued

2.5 不同功能区的比较

本次调查中，实验区累计579 个相机有效监测日，共获得独立有效记录97 次，记录到8 种兽类，15种鸟类；缓冲区累计1 089 个相机有效监测日，共获得独立有效记录224 次，记录到15 种兽类，16 种鸟类；核心区累计1 647 个相机有效监测日，共获得独立有效记录361 次，记录到19 种兽类，18 种鸟类。实验区、缓冲区和核心区共同记录到的兽类有7种，分别为野猪、果子狸、黄腹鼬、毛冠鹿、鼠、红腿长吻松鼠和珀氏长吻松鼠（Dremomys pernyi）；共同记录到的鸟类有5 种，分别是白喉噪鹛、红腹角雉、白腹锦鸡、白鹇和红嘴蓝鹊（Urocissa erythroryncha）。Kruskall-Wallis test 表明，核心区、缓冲区和实验区的物种数和多样性指数均差异不显著（物种数：x2=5.290，df=2，P=0.071；多样性指数：x2=3.112，df=2，P=0.211）（图3 ～4）。

图3 不同区域的物种数Fig.3 Species numbers of different zones

图4 不同区域的物种多样性指数Fig.4 Species diversity indexes of different zones

3 讨论与结论

本次调查是云南永善县五莲峰市级自然保护区首次利用红外相机技术开展的野生动物监测，共记录到19 种兽类和28 种鸟类，隶属于8 目22 科，包括两种国家Ⅰ级重点保护野生动物和17 种国家Ⅱ级重点保护野生动物。监测结果反映出保护区物种丰富，珍稀濒危物种较多，具有重要的保护与研究价值，可为五莲峰保护区兽类和鸟类本底资源现状积累详实的数据。

本次监测新发现一些鸟兽物种，比如复齿鼯鼠、四川山鹧鸪等，表明红外相机监测可作为传统调查方法的有效补充；本次调查的鸟兽物种数量低于以往的文献记录[2，19]，该地区原来存在的一些珍稀濒危物种在本次调查中没有被记录到，如云豹（Neofelis nebulosa）、林麝（Moschus berezovskii）、岩羊（Pseudois nayaur）和 中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等。可能的原因有以下几个。（1）调查方法不同。保护区关于物种的原始记录绝大多数来源于传统的调查方法，如样线法、访问法和动物痕迹法等，没有实体标本等证据，且时间久远，其准确性有待考证。（2）红外相机的局限性。红外相机监测技术主要适用于大中型兽类和地栖性鸟类[18]，对于难以辨识的小型兽类（啮齿目、劳亚食虫目（Eulipotyphla）等）和非地栖性兽类（翼手目（Chiroptera）等）以及树栖性鸟类（雀形目等）则难以有效监测；本次红外相机拍摄到的小型鼠类未能鉴定到种，树栖性鸟类的拍摄有很大的偶然性。（3）物种的特性。云豹、林麝和岩羊等动物的分布海拔偏高，隐蔽性较强，活动范围较广，在保护区内的种群数量可能极为稀少，甚至已经消失，所以本次调查没有监测到，但这些物种在保护区是否尚有分布仍需进一步考证。（4）红外相机布设方案的合理性。采用红外相机调查野生动物资源时，合理的公里网格抽样方案能监测到更多的动物种类[21]；本次调查虽采用了公里网格化布设，但公里网格的划分和红外相机布设的规范及密度是否合理，需在未来的监测工作中进一步检验。

本次共调查到10 种食肉目动物，仅黑熊1 种大型食肉动物，其他均为中小型食肉动物，且大部分出现率较低，如黄鼬（Mustela sibirica）、斑林狸等。黑熊等大型食肉动物的出现率过低，可能是相对于中小型食肉动物，黑熊等大型食肉动物在森林生态系统中处于较高营养级，一般活动范围较大，加上大型食肉动物繁殖速率和种群密度低等特点[32]，保护区大型食肉动物未能被拍摄或出现率低。中小型食肉动物出现率较低可能的原因为黄鼬等小型食肉动物在保护区内的数量较少，并且体型偏小、生性机警、活动迅速且隐蔽[33]；斑林狸等中型食肉动物数量稀少，活动范围较广；中小型食肉动物难以被红外相机清楚捕捉，被红外相机拍摄到的位点较少，出现率较低。红腿长吻松鼠在本次调查中相机位点出现率较高，相对丰富度（RAI=3.44）也明显高于其他动物。可能的原因为红腿长吻松鼠多选择栖息在食物丰富、靠近水源、森林覆盖率高和人为干扰较小的常绿阔叶林中[34]，五莲峰保护区主要以保护天然山地湿性常绿阔叶林为主，正好能满足红腿长吻松鼠所需的生境条件，种群数量和密度较高；红腿长吻松鼠一般单独活动，几乎完全陆栖生活，且有固定的活动路线和区域，同一只红腿长吻松鼠在监测期间可能被红外相机多次拍摄，因此拍摄到红腿长吻松鼠的照片较多，独立有效记录增加，相对丰富度指数偏高。

本次调查中，五莲峰保护区核心区拍摄到的鸟兽物种数最多，缓冲区其次，实验区最少，说明地形、植被结构及小生境复杂，空间异质性程度较高，栖息于其中的动物较多[35]。不同功能区的物种数和物种多样性指数均差异不显著，可能的原因为大部分物种的适应能力较强，活动范围较广，如藏酋猴、野猪和白鹇等可在森林、灌丛等生境条件下生存；保护区各区域植被覆盖率均较高，生态系统较完整，能为野生动物提供充足的食物条件和良好的隐蔽条件；保护区各区域人为干扰均较小，本次调查中记录到的大部分人为活动为保护区工作人员的日常活动，保护区的保护力度和周围村民的保护意识均较强，对野生动物的干扰和威胁较小。

红外相机技术在促进我国自然保护区野生动物资源编目调查上发挥着重要作用[36]。目前，红外相机技术已成为自然保护区开展野生动物监测的重要方法之一。本研究对永善县五莲峰市级自然保护区鸟兽本底资源进行调查，完善了保护区的野生动物名录，明确了保护区珍稀濒危野生动物的数量、组成和分布现状，为保护区今后的科研工作及管理提供了重要的基础资料。由于红外相机的局限性，尤其是在特定类群物种的调查上难以有效、准确地监测，今后在调整红外相机布设方案的同时，应结合多种调查方法以获得更科学的监测结果，进而全面掌握保护区野生动物资源现状。