新疆三系杂交棉育种研究进展、问题及对策

赵晓雁，周曙霞，谷洪波

（新疆生产建设兵团第一师农业科学研究所，新疆阿拉尔 843300）

杂种优势利用一直是棉花产量和品质提升的重要途径，三系杂交棉是棉花杂种优势利用的主要方式之一，不育系的利用能显著提高棉花制种效率，为杂交棉推广应用提供有力的保障。国内外学者对不同类型的不育系及配套恢复系进行了广泛研究。自20世纪70年代开始主要以中棉、异常棉和哈克尼西棉3种胞质雄性不育系为基础材料开展三系杂交棉的研究[1]；随着三系杂交棉育种进程推进，豫棉杂1号[2]、银棉2号[3]、邯杂98-1[4]、新杂棉2号[5]等三系杂交棉先后选育成功并推广种植，标志着三系杂交棉逐步从基础研究走向生产应用。自20世纪80年代以来，新疆三系杂交棉育种研究取得了一系列重要成果，对这些研究经验、成果及现状进行分析总结，有助于明确新疆三系杂交棉的育种目标，为新疆三系杂交棉进一步发展提供参考。

1 新疆三系杂交棉的研究进展

20世纪80年代初，新疆就开始了棉花雄性不育系的配套研究。新疆生产建设兵团农一师（现为“第一师”）农业科学研究所杨亚东采用具有哈克尼西棉胞质的以质核互作型雄性不育为主转育的不育系，以来源于美国的恢复系（DES-HAF277）转育新的强恢复系作为配套恢复系[6-7]，于1987年在我国首次实现棉花三系配套，使棉纤维产量大幅提高，1989年申请并于1990年获得“棉花三系配套育种技术”国家发明专利[8]，为新疆乃至全国的三系杂交棉育种发展提供了研究思路和基因来源。

1.1 陆陆型三系杂交棉

新疆三系杂交棉研究初期以陆地棉（不育系）×陆地棉（恢复系）（简称为陆陆型三系杂交棉）为主。陈长明等[9]通过205个陆陆三系杂交组合的比较试验，发现大部分陆陆型三系杂交组合具有很强的营养生长优势，但是没有明显的增产优势，部分组合虽有增产优势但其表现不稳定，很难找到理想的杂种优势组合。自2010年，新疆各科研院所重新以陆陆型三系杂交棉为重点开展研究和品种选育，朱华国等[10]、代勇强等[11]、赵晓雁等[12]均以不完全双列杂交设计，以本地陆地棉优良品种（系）为材料，转育不育系和恢复系，进行遗传效应分析，筛选出较为优异的三系配套材料和组合，为之后陆陆型三系杂交棉育种提供了依据。彭延等[13]研究发现了具有海岛棉背景的、早代不育性稳定的陆地棉不育系（海A不育系），并三系配套成功，杂交组合籽棉产量达到6 750～7 720 kg·hm-2。

1.2 海陆型三系杂交棉

1988年杨亚东[7]利用112个海岛棉亲本进行不育基因的转育，形成新的海岛棉不育系。1988—1990年杨亚东[7]选取性状较优的海岛棉不育系和陆地棉恢复系，进行海岛棉（不育系）×陆地棉（恢复系）三系杂交（简称为海陆型三系杂交）。其中：1988年2个海陆型三系杂交棉材料的纤维长度分别为33.0 mm、35.8 mm，达到了长绒及中长绒海岛棉的水平，且细度达到优质棉水平，为利用海陆杂交棉代替长绒及中长绒海岛棉提供了可能；1989年配制的H-1120A×9331组合，皮棉单产为2070kg·hm-2，较对照新海3号增产149%；在1990年海陆杂交种抗病性鉴定中，有2个组合高抗棉花枯萎病菌7号生理小种，而在当时的长绒棉品种资源中尚未发现高抗材料。该研究结果为抗枯萎病海岛棉品种的选育提供了新的思路，推动后续选育的新海系列海岛棉品种达到高抗枯萎病水平[14]。

海陆型三系杂交组合具有强大的增产优势，但是在后续的研究中发现，随着回交代数的增加，转育的海岛棉不育系性状趋向稳定，不育系与其亲本海岛棉保持系的亲和力随之下降，表现为杂交成铃率低、结实率差[9]，难以进行大规模制种和推广。

1.3 陆海型三系杂交棉

1.3.1可行性论证研究。陈长明等[9]自1989年开始，选用58个亲本材料，5年间转育出24套性状与相对应的杂交亲本（保持系）基本一致的陆地棉不育系，开展陆地棉（不育系）×海岛棉（恢复系）三系杂交（简称为陆海型三系杂交）研究，并形成了“室外育性调查与室内显微鉴定相结合，南繁北育与温室加代相结合，大量测交与单株系选相结合”的方法，成功转育出36211R、174R、345R、346R等优质海岛棉恢复系。通过育性恢复能力测试和产量比较试验，新转育海岛棉恢复系的育性恢复能力明显高于陆地棉恢复系，表明配制“陆海型三系杂交棉”是一条有效的途径。1994年在新疆生产建设兵团农一师九团九连134号地示范种植陆海型三系杂交棉（307H×36211R）10.67 hm2，经专家测产鉴定，其皮棉产量达到2 493 kg·hm-2，较陆地棉品种军海1号增产23.2%，具有明显的增产优势[9]。

1.3.2产量和品质的改良。周曙霞等[15]利用42个不育系与恢复系、保持系（去雄）与恢复系的组合研究发现，哈克尼西棉胞质对F1单株成铃数、皮棉产量、2.5%跨长、马克隆值有显著负效应；在陆海型三系杂交棉组合筛选中应注重不育系的亲本来源，选择配合力高的保持系转育不育系，海岛棉型恢复系应注重对大铃、高衣分、早熟性的选择。与之前的哈克尼西胞质不育系相比，由早熟、丰产、抗病和株型紧凑的H9-21株系转育而来的H9-21A胞质不育系综合表现较优，生育期较短，铃重、衣分、纤维上半部平均长度、断裂比强度等产量、品质指标更优；海岛棉型恢复系97-1R和H13R均可使其F1恢复育性，实现陆海型杂交棉大铃、高衣分的目标[16]。刘丽等[17]利用哈克尼西棉、三裂棉（D8）和海岛棉（05-53A）转育新的不育系和配套恢复系，从籽棉产量、纤维品质性状来看，不育系的一般配合力均差异显著，恢复系的一般配合力均差异极显著，各亲本优势强，组配出的杂交组合优势也较强，尤其是系9转哈克尼西棉不育系产量性状最佳，恢复系GR的各性状均较优，可用于开发利用和品种改良。

在利用陆海型三系杂交进行彩色棉的改良研究中，选用颜色较深的彩色棉作保持系转育彩色棉不育系，以白色海岛棉转育恢复系，配制组合，杂交种达到了彩色棉的色彩要求，且产量高、纤维长度和断裂比强度增幅明显[18-19]。屈喜军等[20]从遗传力角度分析研究，筛选出的优良亲本材料和组合可应用于陆海型三系杂交彩色棉育种。

1.3.3育成品种。由新疆生产建设兵团农一师农业科学研究所与新疆生产建设兵团农七师（现为“第七师”）农业科学研究所联合育成的第1个陆海型三系杂交棉H-1038A×1304R，于2006年2月通过新疆维吾尔自治区品种审定委员会审定并命名为新杂棉2号[5]，其籽棉产量为4 882.5 kg·hm-2，纤维上半部平均长度为34.28 mm，断裂比强度为37.39 cN·tex-1，马克隆值为3.48，长度整齐度指数为84.13%，属中长绒棉类型。2003—2006年，该杂交种在新疆生产建设兵团农七师和农一师一团、十团、三团、八团进行示范推广，推广总面积为640 hm2。

由新疆天然彩色棉花研究所育成的陆海型三系杂交彩色棉6H×海R1535，于2006年6月通过新疆维吾尔自治区品种审定委员会审定并命名为新彩棉9号[21]，籽棉产量为4 653.45 kg·hm-2，纤维上半部平均长度为31.20 mm，断裂比强度为33.94 cN·tex-1，马克隆值为3.57，长度整齐度指数为84.03%。

由新疆生产建设兵团农一师农业科学研究所和新疆塔里木河种业股份有限公司联合选育的陆海型三系杂交中长绒棉H-268A×75R，2009年2月通过新疆维吾尔自治区品种审定委员会审定并命名为新陆中43号[22]，籽棉产量为6 035 kg·hm-2，纤维上半部平均长度为35.0 mm，断裂比强度为36.46 cN·tex-1，马克隆值为3.53，长度整齐度指数为84.79%；2009—2010年在新疆生产建设兵团十团、十二团进行示范推广，推广总面积为230 hm2。各品种的来源、产量与纤维品质特性见表1。

表1 新疆审定的陆海型三系杂交品种特性

2 制种技术研究进展

2.1 人工授粉制种

陈长明[23]从亲本选择，不育系、保持系、恢复系繁种提纯，隔离区设置，父母本比例（以1∶6～1∶8为适宜），田间管理以及授粉等方面介绍了陆海型三系杂交棉的制种方法，使得三系配套制种产量达到了2 094 kg·hm-2。陈长明等[24]采用冷藏花药与摘花授粉、整株杂交与集中成铃相结合的制种技术，根据父母本不同开花期来决定各自的播种日期，避免花期不遇，攻克了高产杂交制种的难关，使制种产量由2 250 kg·hm-2提高到3 000 kg·hm-2。周曙霞等[25]、杨仁碧[26]进一步研究优化父母本的种植比例，发现父母本以1∶5的比例相间种植，便于授粉制种；同时，细化了制种田的栽培管理，实现了规模化制种，提高了大面积人工制种产量，使籽棉单产达到3 058.5 kg·hm-2。

2.2 昆虫传粉制种

昆虫制种的研究以蜜蜂授粉为主[27-32]。黄丽叶等[28]、伊海燕等[29]分别在网室环境下对意蜂、熊峰等进行了研究，结果表明蜜蜂授粉能代替人工授粉，且省时省工。周曙霞等[30]研究发现，与人工授粉制种相比，意蜂授粉明显节省了人工，提高了制种效益；与陆地棉相比，海岛棉恢复系的花粉直径较大、花粉量少、花冠颜色较深、蜜蜂造访率低，因此陆海型三系杂交棉的制种产量略低于陆陆型三系杂交棉。王志刚等[31]研究发现蜜蜂的数量和棉花的株型对三系杂交棉制种产量影响较大，棉花不育系1038A在利用蜜蜂授粉时的棉籽产量可达到人工授粉的83.7%。黄丽叶等[32]在开放式环境下研究蜜蜂制种，利用较大无花粉源区作为自然隔离带，通过蜂箱分组放置方向、诱导训峰可实现单株结铃3.6个、籽棉产量2 434.5 kg·hm-2，说明在开放式环境下利用蜜蜂授粉是可行的。

3 新疆三系杂交棉利用中存在的主要问题及育种建议

3.1 种植前景及存在的问题

2021年，新疆植棉面积约占全国总植棉面积的82.8%，棉花产量约占全国棉花总产的89.5%[33]。但近10年来，新疆棉花平均单产始终没有取得较大突破，育成品种的产量亟须进一步提高。三系杂交棉与常规棉相比具有现蕾早、后期不易早衰、生长势强的优势，在盐碱较重、土壤砂性较强、枯黄萎病较重的棉田均能获得较高的产量[34]。因此，全面开展三系杂交棉研究，提高棉花单产和纤维品质将会为我国棉花生产提供有力保障。

新疆已育成的三系杂交棉品种均是以哈克尼西棉细胞质雄性不育系为基础开展的三系配套，以陆海型三系杂交棉为主，实现了优质、高产、多抗性状的汇聚，兼顾了陆地棉和海岛棉在产量、纤维品质方面的各自优势，但植株较松散，机采性能较差，制约了大面积推广。海陆型三系杂交棉保持系转育不育系稳定后，高代材料与保持系杂交表现为结实率低、成铃率差，不育系制种效率低，不宜进行推广。陆陆型三系杂交棉抗性不强、纤维品质和产量无显著提升；但通过远缘杂交、聚合回交等技术在陆地棉亲本材料中导入海岛棉优异基因，获得的陆陆型三系杂交棉的产量性状表现较好。此外，在新疆对棉花雄性不育和育性恢复机理、遗传力的研究还远远不够，尤其是在核心亲本的创新、鉴定、遗传力分析等方面。

3.2 育种建议

3.2.1加强陆海型三系杂交棉株型育种。新杂棉2号[5]、新陆中43号[22]的育成实现了陆海型杂交组合高产优质的目标，但其植株生长势强、株型较松散、果枝较长，不适合机械化采收。在后续的陆海型三系杂交棉的研究和选育中，应加强株型相关研究，以选育适宜机采、利于在生产中推广应用的杂交棉品种。

3.2.2加强不育系的产量育种、恢复系的抗性和品质育种。三系杂交棉的优势在于不育系和恢复系品种（系）间产量、纤维品质的杂种优势。陆陆型三系杂交棉、海陆型三系杂交棉、陆海型三系杂交棉中不育系的转育多采用与保持系定向回交5～6代的方法。优质棉花品种（系）是保持系、不育系的来源，应将保持系的产量贡献作为不育系的重要评价指标之一。

三系杂交棉研究面临的主要问题是恢复系的转育和育性稳定，传统方式利用杂交、育性鉴定、回交、定向选择获得强恢复系，选育工作量大、进程缓慢，且优良性状筛选效果不明显。因此，应积极从全基因组关联分析和分子机理方面，研究相关遗传组成、基因的功能与互作、基因表达调控，以提高恢复系的选育效率[35-36]。此外，恢复系的选育应主要围绕抗性和品质，兼顾产量性状[37]，以组配出强优势的三系杂交棉组合。

3.2.3整合育种力量，提高工作效率。全国多个科研院所和单位均在进行三系杂交棉育种研究，但多是以各自选育为主，不可避免地存在较低水平的重复工作。因此，应组建工作效率高的三系杂交棉研究团队，根据研究方向及目标的不同，形成相互衔接的研究内容体系，以优化整合现有研究资源和力量，提高三系杂交棉的育种工作效率。