青藓科（Brachytheciaceae）植物假鳞毛形态及其分类学意义

魏博嘉 张学文 王幼芳 赵建成 李 敏*

（1. 河北师范大学生命科学学院，石家庄 050024；2. 华东师范大学生命科学学院，上海 200241）

假鳞毛是出现在多数侧蒴藓类植物（pleurocarpous mosses）茎或枝的基部，不具中肋的叶片，或突出在分枝基部类似鳞毛的结构。假鳞毛由枝原基（branch primordia）产生，发生数量较少。它们与藓类植物茎上的鳞毛（paraphyllia）形态相近，但两者的不同之处在于：鳞毛不局限于一个特定的位置，它们通常分布在茎和枝的任何地方，且数量较多。

Warnstorf第一次使用了“假鳞毛”这个术语，随后有学者对梳藓属（）、塔藓属（）、和拟垂枝藓属（）等侧蒴藓类植物的假鳞毛进行了观察和描述。1963 年，Iwatsuki 研究了同叶藓属（）、、鳞叶藓属（）、灰藓科（Hypnaceae）和锦藓科（Sematophyllaceae）植物的假鳞毛，并将其分为两种类型，即叶状假鳞毛和丝状假鳞毛。

1932 年，Grout 以鳞叶藓属的假鳞毛为主要特征对鳞叶藓属、同叶藓属和棉藓属（）进行了亚属水平的区分。Seki在1968年也曾借助假鳞毛特征对日本锦藓科物种进行研究。Ireland 借助假鳞毛特征对鳞叶藓属和同叶藓属进行了区分。他们的研究结果均表明假鳞毛在侧蒴藓类植物的属、亚属和种级水平分类上具有一定的分类学价值。

青藓科（Brachytheciaceae）隶属于灰藓目（Hypnales），全世界约有47属，约560种，中国有25 属，约120 种，是侧蒴藓类中种类最为丰富且分类学问题较多的类群之一。由于青藓科植物形态多变，且可用于经典分类学研究的形态特征较少，导致分类界限不明显，多个属种的系统地位备受争议。2002 年，基于形态学和分子系统学研究结果，Ignatov & Huttunen 重新对青藓科进行了定义，至此青藓科的概念才初步稳定。但是，仅基于现有的形态学特征，部分形态相近物种的系统地位仍较难确定。因此，亟需新的形态学特征用于解决这一难题。

1999 年，Ignatov 研究了青藓科植物的假鳞毛排列方式，结果发现青藓科植物的假鳞毛由3片组成，且三者之间各自间隔120°，位于最外侧的一片假鳞毛的先端指向茎的基部，即具青藓—蔓藓型假鳞毛。李敏等研究发现假鳞毛形态特征是区分异叶藓属（）和其形态相近属拟异叶藓属（）的主要形态特征之一。因此，假鳞毛形态有望成为解决上述分类学问题的潜在分类学特征。

基于此，本文选取了青藓科植物中的一系列代表性属种，对其假鳞毛形态进行了详细地观察和比较，探究了其在青藓科不同类群之间的联系与区别，以期为青藓科植物分类学研究提供新的形态学证据。

1 材料和方法

1.1 材料

本文选取了青藓科植物19 属、44 种、594 份样本，并提供了每一种的假鳞毛形态照片，凭证标本现分别保存于：河北师范大学植物标本馆（HBNU）、华东师范大学植物标本馆（HSNU）、广西植物研究所标本馆（IBK）和昆明植物研究所标本馆（KUN），详细信息见表1。

1.2 方法

首先在显微镜下观察选取分枝较为完整的植物体，将其放在清水中进行浸泡，待到植物体完全润湿后放置在解剖镜下，用镊子获取分枝基部的假鳞毛，随后将剥离下来的假鳞毛转移到载玻片上制成临时水装片。接着在光学显微镜下观察获取到的假鳞毛是否完整，确认完整后用Nikon E800生物显微镜对其进行拍照记录。

2 结果与分析

2.1 结果

44 种植物的假鳞毛形态详见表1 及图版Ⅰ～Ⅱ。

表1 44种青藓科植物假鳞毛形态特征比较Table 1 Comparison of morphological characteristics of pseudoparaphyllia among 44 species of Brachytheciaceae

图版Ⅰ 青藓科植物假鳞毛形态1.多褶青藓；2.斜枝青藓；3.石地青藓；4.柔叶青藓；5.日本细喙藓；6.光柄细喙藓；7.细肋细喙藓；8.锐尖细喙藓；9.气藓；10.绒叶小青藓；11.Brachythecium oxycladon；12.溪边青藓；13.毛尖藓；14.Cirriphyllum reichenbachianum；15.尖叶拟美喙藓；16.Eurhynchiastrum pulchellum；17.短尖美喙藓；18.小叶美喙藓；19.羽枝美喙藓；20.台湾旋齿藓；21.Homalothecium arenarium；22.白色同蒴藓；23.羽枝鼠尾藓；24.鼠尾藓PlateⅠ The morphology of pseudoparaphyllia in Brachytheciaceae1.Brachythecium buchananii；2.Brachythecium campylothallum；3.Brachythecium glareosum；4.Brachythecium moriense；5.Rhynchostegiella japonica；6.Rhynchostegiella laeviseta；7.Rhynchostegiella leptoneura；8.Rhynchostegiella menadensis；9.Aerobryum speciosum；10.Brachytheciastrum velutinum；11.Brachythecium oxycladon；12.Brachythecium rivulare；13.Cirriphyllum piliferum；14.Cirriphyllum reichenbachianum；15.Eurhynchiadelphus eustegia；16.Eurhynchiastrum pulchellum；17.Eurhynchium angustirete；18.Eurhynchium filiforme；19.Eurhynchium longirameum；20.Helicodontium formosicum；21.Homalothecium arenarium；22.Homalothecium leucodonticaule；23.Myuroclada longiramea；24.Myuroclada maximowiczii

图版Ⅱ 青藓科植物假鳞毛形态1.短枝褶藓；2.长枝褶藓；3.卵叶尖喙藓；4.疏网尖喙藓；5.密叶尖喙藓；6.深绿褶叶藓；7.褶叶藓；8.直叶平灰藓；9.圆叶平灰藓；10.拟异叶藓；11.杜氏长喙藓；12.卵叶长喙藓；13.匍枝长喙藓；14.美丽长喙藓；15.勃氏拟青藓；16.羽枝拟青藓；17.弯叶拟青藓；18.Scleropodium cespitans；19.Scleropodium occidentale；20.Scleropodium touretiiPlateⅡ The morphology of pseudoparaphyllia in Brachytheciaceae1.Okamuraea brachydictyon；2.Okamuraea hakoniensis；3.Oxyrrhynchium hians；4.Oxyrrhynchium laxirete；5.Oxyrrhynchium savatieri；6.Palamocladium euchloron；7.Palamocladium leskeoides；8.Platyhypnidium patulifolium；9.Platyhypnidium riparioides；10.Pseudokindbergia dumosa；11.Rhynchostegium duthiei；12.Rhynchostegium ovalifolium；13.Rhynchostegium serpenticaule；14.Rhynchostegium subspeciosum；15.Sciuro-hypnum brotheri；16.Sciuro-hypnum plumosum；17.Sciuro-hypnum reflexum；18.Scleropodium cespitans；19.Scleropodium occidentale；20.Scleropodium touretii

青藓科植物的假鳞毛均为三角形至半圆形的叶状假鳞毛，进一步可划分为两种类型：

气藓属（）、小青藓属（）青藓属（）部分物种（如溪边青藓等）、毛尖藓属（）、拟美喙藓属（）、小美喙藓属（）、美喙藓属（）、旋齿藓属（）、同蒴藓属（）、鼠尾藓属（）、褶藓属（）、尖喙藓属（）、褶叶藓属（）、平灰藓属（）、拟异叶藓属（）、长喙藓属（）、拟青藓属（-）和疣柄藓属（）的种类属于该类型。

青藓属部分物种（如多褶青藓和石地青藓等）和细喙藓属（）的种类属于该类型。

2.2 分析

青藓科19属植物的假鳞毛整体上可以划分为两种类型：假鳞毛顶端平截或钝，假鳞毛顶端有毛尖。但是，具有顶端平截或钝，或者顶端具有毛尖的假鳞毛的不同属之间，其假鳞毛形态也稍有差别。其中，拟青藓属、同蒴藓属、小青藓属、鼠尾藓属、疣柄藓属、小美喙藓属、旋齿藓属、毛尖藓属、

尖喙藓属、平灰藓属、气藓属、长喙藓属植物的假鳞毛均为半圆形，顶端钝；褶藓属植物假鳞毛则为半圆形，顶端平截；拟美喙藓属、褶叶藓属植物假鳞毛也为半圆形，但其顶端平截或钝。拟异叶藓属植物假鳞毛为三角形或半圆形，顶端钝；而美喙藓属植物的假鳞毛为三角形或半圆形，顶端平截或钝。细喙藓属植物假鳞毛均为三角形，顶端具毛尖。

续表1 Continued table 1

以上结果表明：除青藓属外，假鳞毛形态在同一属内不同物种间具有一致性；且不同属间假鳞毛的整体形态与其顶端特征又有一定的差别。

在青藓属内，假鳞毛均为半圆形叶状，但是其顶端形态具有两种类型：①顶端具毛尖，本研究中的多褶青藓、斜枝青藓（）、石地青藓和柔叶青藓（）的假鳞毛属于该种类型；②顶端钝，本研究中属于该类型的种类包括溪边青藓和。

在青藓属外的其余18 属中，每属至少选取了2种以上的多个样本，而单种属内的种类则每种选取了至少2份以上的样本，进行了假鳞毛形态的观察和比较。结果表明：同一属内不同种间以及同一种类不同样本的假鳞毛形态完全一致。

由此可以看出，青藓属是19 属中唯一属内假鳞毛形态特征不一致的类群。

3 讨论

3.1 青藓属内假鳞毛形态的不一致性

基于分子系统学证据，Ignatov & Huttunen 将广义青藓属（s.l.）拆分为狭义青藓属（s.str.）、小青藓属（）和拟青藓属（-）3 属。狭义青藓属为一并系群体，由两个核心分支组成。以溪边青藓为核心的一支：叶直立、蒴柄粗糙、叶角区细胞膨大；以褶叶青藓（）为核心的一支：叶镰刀状弯曲、蒴柄光滑、叶角区细胞小。

本文的研究结果表明：狭义青藓属中以溪边青藓为核心的种类其假鳞毛顶端钝，而以褶叶青藓（）为核心的种类其假鳞毛顶端具毛尖，这一结果与上述分子系统学的研究结果相一致。因此，假鳞毛形态进一步佐证了狭义青藓属并系类群的性质。虽然青藓属内两个分支之间的关系还有待进一步研究，但其与分子系统学研究结果的一致性也间接证明了假鳞毛形态在青藓科植物属级水平分类上的分类学价值。

3.2 青藓科植物假鳞毛形态特征及其分类学价值

作为侧蒴藓类中种类最为丰富的类群之一，青藓科植物配子体受环境影响较大，可塑性强，形态特征变化大；其孢子体较小，且不常见，可用于识别的分类学特征较少。这就导致青藓科一直以来都存在较多的分类学问题，分类争议不断。

随着分子生物学技术的不断发展，青藓科内的部分分类学问题借助分子系统学等方法得以解决。但是，这个过程不仅比较繁琐，且耗费时间和经费。因此，如果能够利用经典分类学的方法，挖掘出某种或者某些形态性状就可以将青藓科不同属种进行区分，将对青藓科植物的分类学研究具有极其重要的意义。

近年来，部分学者也曾通过腋毛或假鳞毛等特征来对青藓科进行研究，但并没有得到广泛应用。本文的研究结果表明假鳞毛形态在青藓科同一属内具有一致性，即在属级水平上特征相对稳定。因此，假鳞毛的形态特征对于青藓科中形态相近物种的属级分类具有重要的实践价值，可以作为青藓科植物分属的重要分类学特征之一。