道观与佛寺树种多样性和选择偏好
——以山地城市重庆主城区为例

代佳灵 杨永川 王新阳 靳 程 黄 力

宗教在社会的非正式制度中起重要作用[1]，具有除心理功能、社会功能以外的第三种功能——生态功能[2]。通过宗教传播的自然观和生命观，在物种、群落和生态系统多个层次发挥着对生物多样性的保护作用[3]。很多地区都有因宗教信仰而形成的宗教圣境[4]，比如中国的云南和西藏等地[5-6]、印度的北阿坎德邦、马来西亚地区及部分欧洲国家地区[7-10]，这些圣境对保护生物多样性、濒危树种和古树名木有益[11]，表明宗教信仰与生态系统的管理密切相关。

不同宗教核心文化的差异可能导致其植物选择偏好不同，而这种差异可能加强了对部分物种的保护和传播。在印度的佛教文化中，除“五树六花”外，还对其他榕属(Ficus)树种有所偏好[12]；伊斯兰园林的植物则不同，《古兰经》中描写的天园花香四溢、鲜果飘香，因而伊斯兰园林的植物多选用无花果(Ficus carica)和柑橘(Citrus reticulata)这样的果树，以及紫罗兰(Matthiola incana)和茉莉花(Jasminum sambac)等芳香开花植物[13-14]；基督教也有其特定宗教含义的圣树，如无花果、北美香柏(Thuja occidentalis)和苹果(Malus pumila)等，其中无花果被认为是智慧的象征，通过传教士被引种到世界各地[15]。可见，宗教对物种的偏好保护了部分物种，也加速了部分物种的传播，这本身就对生物多样性的保护有益，但目前对不同宗教的树种选择偏好及其对生物多样性的保护价值的比较研究较少。

中国是多宗教国家[16]，道教和佛教在中国是主要宗教派别，有8 000余座道教宫观和34 000余座佛教寺庙以斑块形式存在于各类景观中[17]。但二者的核心思想、起源和传播路径都有差异：道教是中国本土宗教，源自并根植于中国传统文化，其“大道无为”“道法自然”的思想使其在环境的营造与植物的选择上追求自然化，倾向于就地取材[18]，因而道观中可能存有大量乡土树种。佛教属于外来宗教，约在2 000年前从印度传入中国，逐渐实现本土化，发展成为中国的主要宗教派别之一[19]。不同于道教“道法自然”的思想，佛教更为注重宗教氛围的烘托，并且具有自己的宗教植物如“五树六花”等[20]，因而佛寺在植物物种的配置上有一定的程式，相比于道教，佛寺可能有更多珍稀树种和热带树种。并且，寺观园林所占面积虽然有限，但造景家通过借景等手法营造形有尽而意无穷的寺观园林意境，其中植物就是重要元素[21]。可见，道教和佛教是绝佳的不同宗教树种选择偏好及其对生物多样性保护价值的差异性比较的研究对象。基于此，本研究提出假设，这2类宗教在植物的选择偏好上可能具有差异，并表现为物种组成和对生物多样性保护价值的差异。

我国关于寺观的相关研究报道主要集中在建筑布局、景观和植物文化，而关注寺观生物多样性的研究相对较少，就二者对树种的选择偏好及生物多样性的保护作用的差异而展开的研究也较为缺乏。重庆主城区地貌与生境类型丰富多样，地区文化多元且独特[22]，既有典型的城市型寺观，也有山林型寺观[23]。本研究实地调查了重庆主城所有道观(11个)和佛寺(39个)及其周围植被的树种组成和群落特征，厘清了寺观树种资源的保存现状，比较了道观园林与佛寺园林的树种组成特征；并比较寺观周围植被与寺观内部的树种组成和群落特征，以分析寺观内部植物组成特征与周围植被的相互影响；本研究还对比分析了寺观树种多样性的影响因素，以明确本土宗教与外来宗教对寺观树种的选择偏好及其对生物多样性保护价值的差异，加强对文化-生物多样性协调关系的理解，结合寺观之间的异同，有效地保护和利用寺观植物资源，为维持区域生物多样性和提升城市绿化水平提供新思路。

1 研究区域概况与研究方法

1.1 调查样地

调查样地位于重庆市主城区。重庆主城区(106°14′36″～106°59′53″E，29°7′44″～30°11′21″N)位于中国内陆西南部，地处长江和嘉陵江汇流地带。地貌以丘陵和低山为主，海拔为150(渝北太洪岗)～1 460(渝北华蓥山)m。年平均气温为18℃，最冷月(1月)平均气温为7.6℃，年平均降雨量1 123mm[24]，属亚热带季风性湿润气候，地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶林[25]。

1.2 研究方法

1.2.1 道观和佛寺基本信息获取

重庆主城区的寺观名单来自国家宗教事务局(http://www.sara.gov.cn/)，本研究共选择重庆主城区所有取得国家宗教场所许可证的11个道观与39个佛寺进行实地调查。记录寺观建成年份与恢复重建年份，使用手持GPS(型号：Garmin GPSMAP 78s)获取寺观经纬度和海拔。在谷歌地球软件(Pro7.3.2版本)中输入经纬度定位至寺观，用标尺框选多边形，测量获得寺观围墙内的总面积。寺观周围景观的城市化率使用距目标寺观经纬度中心1km范围内的不透水地面比例(不透水率)表达[26]。在地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/)下载分辨率为30m、云量较少的重庆主城区遥感影像图(时间为2019年3月)，先后在ENVI 5.1软件、ArcGIS 10.2软件中进行处理，叠加分析提取各寺观样地的不透水率，以体现城市化率[27]。

1.2.2 道观和寺庙植物调查

在寺观建筑围墙内(以下简称“寺观内部”)，对高于1.3m的所有树木进行调查，记录树木的大小和物种信息。对于没有明显主干的灌木或小乔木将其记为“1丛”。对调查时难以确认的树种采集标本，参考《重庆维管植物检索表》和《中国植物志》等工具书进行鉴定[28-29]。

为了与寺观内部进行对比，对紧挨着寺观周围植被的物种组成进行样方调查，样方面积为20m×20m。寺观周围植被包含人为种植的人工绿地与自然或半自然生长的林区，记作寺观外部，调查方法同寺观内部。

1.2.3 树种信息确定

树种中文名、拉丁名、科、属、生活型和原产地以Flora of China(FOC；http://foc.iplant.cn/)为准。将原产地在国外的树种称为国外树种，原产地包括中国但在重庆无自然分布的称为省外树种，在重庆有自然分布的称为乡土树种。受威胁等级等信息以《中国高等植物受威胁物种名录》为依据[30]，将树种划分为易危、濒危和极危3个受威胁等级。

本研究通过查询文献和书籍资料，收集各树种宗教文化含义。其中，将道观中具道教文化含义(道教寓意和道教用品等)的树种称为道教树种。将佛寺中具佛教文化含义(佛教寓意和佛教用品等)的树种称为佛教树种，其中“五树六花”(除草本植物)和来源于佛教发源地的佛教树种称为原始佛教树种，其他佛教树种称为替代佛教树种(替代佛教树种是在原始佛教树种不适宜当地环境时，从当地或附近地区选择的与原始佛教树种形态特征相似、适宜当地气候条件的树种)[31]。道教树种和佛教树种统称为宗教树种。

1.2.4 数据处理及分析

本研究所有统计分析和绘图在R语言(4.0.5)中完成，相关指标及数据处理分析方式见表1。

表1 相关指标及数据处理分析方法

2 结果

2.1 道观与佛寺树种组成

在重庆主城区的11道观和39个佛寺内外共记录树木329种，包括249个乔木树种与80个灌木树种，隶属82科193属。其中，道观记录树木155种，隶属66科123属，有13种为道教树种。在佛寺中记录树木291种，隶属79科177属，有48种为佛教树种。对寺观内外的树种名录进行整理分析，道观中树种最多的科为蔷薇科(Rosaceae)，其次为豆科(Fabaceae)，大戟科(Euphorbiaceae)和桑科(Moraceae)并列第三，佛寺为蔷薇科、樟科(Lauraceae)和壳斗科(Fagaceae)；道观中出现频率最高的树种为木樨(Osmanthus fragrans)、黄葛树(Ficus virens)、银杏(Ginkgo biloba)、樟(Cinnamomum camphora)和构树(Broussonetia papyrifera)并列第三，佛寺为木樨、黄葛树和构树。

重庆主城区寺观内外共有32个树种被收录于《中国高等植物受威胁物种名录》。易危种有罗汉松(Podocarpus macrophyllus)、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)和楠木等21种；濒危种有红豆杉(Taxus wallichianavar.chinensis)、红豆树(Ormosia hosiei)和平伐含笑(Michelia cavaleriei)等8种；极危种为银杏、水杉和苏铁(Cycas revolute)3种。以上等级的树种在道观内部、道观外部、佛寺内部、佛寺外部分别有13、7、24和14种(图1)。

图1 重庆主城区寺观内外受威胁树种的分布

重庆主城区道观内外部、佛寺内外部树种中乡土树种最多(214种)，其次为省外树种，最后是国外树种。道观内部、道观外部、佛寺内部和佛寺外部中乡土树种分别有107、74、185和132种，占各自树种总数的68.6%、79.6%、63.6%和71.4%。

道观外部的乡土树种比例显著高于道观内部和佛寺内部，道观内部与佛寺内外部三者的乡土树种比例无显著差异(图2a)。道观内部省外树种比例显著高于道观外部，而道观外部和佛寺内、外部三者的省外树种比例无显著差异(图2b)。佛寺内部国外树种比例与道观内部无显著差异，但显著高于道观和佛寺外部，而道观与佛寺外部的国外树种比例无显著差异(图2c)。

图2 重庆寺观树种类型比例

2.2 道观与佛寺宗教树种组成特征及地理来源

本研究中的宗教树种分为道教树种和佛教树种，整体而言，道观的宗教树种比例低于佛寺。其中，道观内部(16.0%)宗教树种比例显著低于佛寺内部(42.0%)(P<0.001)；道观外部(7.8%)宗教树种比例也显著低于佛寺外部(24.5%)(P<0.001)。此外，道观内、外部宗教树种比例间无显著差异，而佛寺内部的宗教树种比例显著高于佛寺外部(P<0.001)(图3)。

图3 重庆主城寺观宗教树种占比

重庆主城区道观中道教树种有13种，主要产地在中国长江流域，浙江(10种)、四川(9种)、湖北(9种)和贵州(9种)是其来源的热点区域(图4a)。重庆主城区佛寺的原始佛教树种有6种，印度是其来源的热点区域(5种)(图4b)。替代佛教树种有42种，主要产地在中国南部，四川(24种)、贵州(24种)、云南(23种)和广东(23种)是其来源的热点区域(图4c)。

图4 重庆主城区寺观宗教树种地理来源分布[(a)道教树种；(b)原始佛教树种；(c)替代佛教树种][底图引自国家基础地理信息中心，审图号：GS(2016)1555号]

2.3 寺观树种多样性特征

道观与佛寺的香农-威纳指数(平均值±标准误差，下同)分别为2.38±0.65、2.49±0.67，无显著差异。道观的香农-威纳指数与道观面积无显著关联，佛寺的香农-威纳指数随佛寺面积的增加而显著升高(R2=0.32，P<0.001)(图5a)；道观的香农-威纳指数与道观建成时间无显著关联，佛寺的香农-威纳指数随佛寺建成时间的增加而显著升高(R2=0.15，P<0.05)(图5b)；道观、佛寺的香农-威纳指数均与海拔无显著关联(图5c)；道观的香农-威纳指数随城市化率降低而显著升高(R2=0.45，P<0.1)，佛寺的香农-威纳指数与城市化率无显著关联(图5d)。

图5 影响因素与香农-威纳指数关系

道观内部的Jaccard指数(0.11±0.06)显著低于佛寺内部(0.15±0.08)(P<0.001)(图6a)。道观内外部的Jaccard指数(0.09±0.06)显著高于佛寺内外部(0.07±0.09)(P<0.001)(图6b)。

图6 道观与佛寺的树种杰卡德相似性指数[(a)道观与佛寺内部的杰卡德指数；(b)道观内外部之间、佛寺内外部之间的杰卡德指数]

3 讨论

3.1 重庆主城寺观树种多样性及其影响因素

重庆主城寺观树种资源丰富，保存着许多珍稀濒危植物，有文化内涵的树种及富有地域特色的乡土树种，是宝贵的种质资源库。寺观内外共有329个树种，其中32个树种被收录于《中国高等植物受威胁树种名录》，含罗汉松、银杏和缙云卫矛等具有道教、佛教内涵及实用价值的宗教树种和乡土树种[33]。在道教和佛教文化的影响下，这些植物在寺观内外得到妥善的保护，使寺观成为珍贵的种质资源库。

尽管寺观园林具有重要的树种多样性保护价值，但道观、佛寺树种多样性的主要影响因素不同。本研究发现，道观树种的香农-威纳指数仅与城市化率呈显著负相关关系，同时本研究中城市化率在41%以上的地区没有道观存在(图5d)，这可能与道教“道法自然”的思想理念有关。相较于佛寺，道观更倾向于建设在自然程度较高的地区，并着力与周边自然环境相融合，道观内外环境也因此联系紧密[18]。而随着城市化率的升高，生境逐渐均一化，土壤退化且栖息地破碎化加剧，自然植被成分减少，不再适宜于自然植被生存，道观的生物多样性也就逐渐降低[34-35]。不同的是，佛寺的香农-威纳指数与佛寺的面积、建成时间呈显著正相关，这与前人的研究是一致的，满足物种多样性随取样面积增大而增加的“种-面积”关系[36]。此外，建成时间长能够更长时间地维护并促进群落自然演替，使其结构和功能更加稳定，进而提升物种多样性。综上，道观和佛寺树种多样性相关因素不同，因而保护和利用寺观植物资源应有所区别和侧重。

3.2 道教和佛教对寺观树种的选择偏好

道教和佛教对寺观树种选择偏好的异同，主要表现在以下几个方面：1)地理来源角度，宗教树种地理来源的热点区域与宗教起源地相关，但佛教因为替代佛教树种的存在，其宗教树种地理来源的热点区域还扩展到了佛教起源地之外；2)植物利用价值角度，道教和佛教都倾向于选择具道教、佛教及传统文化内涵，并有一定实用价值的植物；3)宗教教义角度，道教倾向于选择本土植物以便与周边环境融合，而佛教更倾向于选择宗教树种以体现其宗教氛围。

3.2.1 道教和佛教对宗教树种地理来源的选择偏好

道教和佛教的宗教树种的地理来源都与2个宗教发源地有关。二者都倾向于选择与其宗教发源有关的地区的树种，但道教与佛教因其宗教起源地不同，宗教树种的来源地也有一定差异。重庆主城道观中道教树种来源的热点区域是浙江、四川和湖北等地，与具有深刻道教文化寓意的“洞天福地”省际分布特征相吻合[37]。这可能是因为四川是道教发祥地之一，而湖北、浙江道观体量、数量大，对道教发展影响巨大[17，38-39]。重庆主城佛寺中原始佛教树种的热点区域是印度，这可能是因为佛教发源于古印度；替代佛教树种热点区域在四川、贵州、云南和广东。四川和贵州与重庆相邻，可能与重庆有较多共同的替代佛教树种，因而是替代佛教树种来源的热点地区之一。此外，考虑到原始佛教树种多为热带树种，因此在选择替代佛教树种时可能会对来自热带及南亚热带的树种有一定偏好，所以云南和广东也是替代佛教树种来源的热点地区。

3.2.2 道教和佛教对寺观树种利用价值的选择偏好

在利用价值方面，道观和佛寺植物都倾向于选择与宗教文化和传统文化契合，并能够满足宗教日常生产功能(香供、果供和花供等)的树种。道教是中国土生土长的宗教[40]，本就源自中国传统文化，与传统相互渗透和影响。而佛教作为外来文化，为能在中国立足亦不断与中国传统文化、本土宗教相融合，实现了佛教的中国化[41]。因而道教、佛教都会倾向于选择含道教、佛教及传统文化内涵，并具有一定的宗教日常生产功能的植物[42]。例如，重庆主城寺观中树种最多的科是蔷薇科，其包含许多常见的水果、花卉和药材，具良好的生产与观赏价值[43]。此外，寺观中出现频率均比较高的树种为木樨、黄葛树、构树、银杏和樟。其中，木樨的果实是道教追求长生的药材[44]，其香味被佛教用来比喻戒德及如来的功德[45]。黄葛树与菩提树同属，形态相似，是川渝地区的“菩提树”，构树在佛教中常用于制作经书[46]，香樟是制作香料的原材料且含宗教礼制森严之意，这3种树种都是我国西南地区的乡土植物。银杏在道教中是追求长生和成仙的象征[33]，在佛教中则是菩提树的替代树种[47]。

3.2.3 道教和佛教在寺观树种的选择侧重差异

尽管道教和佛教都与传统文化有所融合，并都对其寺观树种有选择偏好，但因2种宗教的核心思想不同(道教主张道法自然，而佛教重宗教氛围)，二者对树种的选择侧重也不同：道教倾向于周边植被的树种，佛教倾向于宗教树种。因此，道观园林虽然在结构上与佛寺园林相仿，但道观内部的宗教树种比例和相似性都显著低于佛寺(图3、6a)，且道观内部与其外部周边植被间的相似性显著高于佛寺(图6b)。而佛教注重宗教氛围与宗教威严的彰显，通常佛寺周围须种有和佛教有关的植物。此外，佛教所构想的极乐世界富含丰富的园林基本要素[20]。因此，佛寺在植物物种的配置上较为固定，宗教树种比例和相似性也更高(图3、6)。

3.3 重庆主城寺观生物多样性保护建议

寺观园林树种资源丰富，是地区生物多样性保护的重点区域，但道教和佛教对树种的选择偏好不同，利用道观和佛寺对区域生物多样性进行保护应有区别和侧重。本研究发现道观的乡土树种较为丰富，佛寺的珍稀濒危植物和宗教树种则更为丰富。此外，道观树种多样性主要受其地理区位影响，而佛寺则主要受其佛寺本身的建设条件影响。所以，基于寺观树种组成特征的差异，结合寺观树种多样性不同的影响因素，本研究提出如下寺观园林建设与多样性保护的建议。

1)选择佛寺作为提高树种多样性和保护珍稀树种的场所。其中，保护珍稀树种以小型佛寺和古寺为主，面积较大的佛寺则构建异质化生境，利用其较大的空间保护更多的物种，提高区域物种多样性。2)在低城市化率地区，将道观作为森林斑块和踏脚石进行严格保护，为附近自然森林服务。3)将城市寺观作为城市生态系统保护的中心之一，通过廊道与城市绿地系统相连，建立完整的城市生态系统保护网络。4)新建寺观应尊重宗教对植物的选择偏好，避免过度栽植与寺院文化氛围不符的绿化植物，以维持人-文化-自然之间的联系。

注：文中图片除注明外，均由作者绘制。