围封禁牧对若尔盖高寒沼泽化草甸物种组成和群落结构的影响*

熊银洪,韩金锋 ,熊好琴 ,赵丽,刘宏强 ,董李勤 ,张昆

(1.西南林业大学湿地学院，国家高原湿地研究中心，云南 昆明 650224；2.云南省高原湿地保护修复与生态服务重点实验室，云南 昆明 650224；3.四川若尔盖湿地国家级自然保护区管理局，四川 阿坝 624599；4.西南林业大学地理与生态旅游学院，云南 昆明 650224；5.国家林业和草原局 西南生态文明研究中心，云南 昆明 650224)

青藏高原是我国重要的生态屏障和战略资源储备地，在维护国家生态安全、水资源安全乃至全球碳收支格局中发挥着重要作用。青藏高原是我国主要的沼泽湿地分布区之一，集中在若尔盖高原和三江源地区，约占我国天然沼泽湿地面积的46%[1]，具有极其重要的水源涵养功能，同时也是青藏高原牧区主要的冬春牧场，是高原牧业安全的重要物质保障。但是，近年来受气候变化和人类活动的影响，青藏高原沼泽湿地尤其是沼泽化草甸分布格局、关键过程和生态功能发生明显改变[2-3]。沼泽化草甸约占青藏高原沼泽湿地面积的71%[4]，受历史上人工开挖沟渠排水[5]和长期放牧影响，沼泽化草甸面积萎缩，局部向草甸演替发展[6-7]，极大制约了青藏高原生态屏障作用的发挥，使青藏高原生态保护修复与牧区经济社会协同发展面临巨大挑战。

围封禁牧是青藏高原地区草地资源保护与生态修复的重要手段。因其简单有效，近年来已成为我国政府恢复青藏高原退化草地的一项重要政策。围封排除了放牧干扰，会使对放牧适应性强的植物种减少，而对放牧反应敏感的植物种增加[8]，物种组成与群落结构发生显著变化，但不同类型草地群落特征对围封禁牧的响应存在差异。对于退化草地而言，围封禁牧是开展生态修复的有效手段，有利于植被的生长恢复[9]，但长期围封会降低草地的生产力和物种多样性[10]，不利于草地资源的可持续利用。自该措施在青藏高原实施以来，其生态效应就受到社会各界的普遍关注，政府、牧民、科学工作者等从各自的角度发表诸多看法和意见，但对于围栏的作用并无统一结论[8,11-12]。

青藏高原各级湿地保护区在管理实践中也普遍采用围封禁牧的方法来防止过度放牧，以达到保护和遏制湿地退化目的。而以往有关围栏效应的研究大多集中在青藏高原退化草地生态系统[6,8,10-11]，而对沼泽化草甸生态系统围封效应的研究尚属空白。本文结合若尔盖高寒沼泽化草甸现有的管理措施和实际情况，在其区内设置围封禁牧样地，研究围封禁牧对高寒沼泽化草甸物种组成和群落结构的影响，旨在为若尔盖地区高寒沼泽化草甸生物多样性保护、资源合理利用及生态功能可持续发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于四川省若尔盖县若尔盖湿地国家级自然保护区缓冲区内的典型沼泽化草甸(33°55′8.48″N，102°49′14.47″E)，海拔3 414 m。该地区属高原寒温带湿润季风气候，年平均气温1.4 ℃，年平均降水量648.5 mm。降水多集中在生长季(5—8月)，占年降水量的86%。研究区内主要沼泽类型为华扁穗草(Blysmussinocompressus)沼泽化草甸，季节性积水，生长季积水深度为5～8 cm，建群种为华扁穗草，其他优势种有木里薹草(Carexmuliensis)和帕米尔薹草(C.pamirensis)，伴生种是海韭菜(Triglochinmaritimum)、水麦冬(Triglochinpalustre)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserine)、花葶驴蹄草(Calthascaposa)、草地早熟禾(Poapratensis)、西藏报春(Primulatibetica)等。土壤为泥炭沼泽土，泥炭平均厚度为1.5 m。以华扁穗草为优势种形成的沼泽化草甸是该区主要的放牧草地类型之一。近年来，为推动生态文明建设，加强湿地保护与恢复，若尔盖湿地国家级自然保护区开展了退牧还湿工程、湿地生态效益补偿和湿地保护奖励等试点工作，各级财政对保护区内高寒沼泽湿地保护与管理扶持力度不断加大。

1.2 研究方法

于2013年5月，在华扁穗草沼泽化草甸内，设置围封样地和对照样地，两样地间以围栏隔开，在不同处理前具有原生群落和生境的一致性[13]。其中，对照样地为冬春放牧，围封样地四周建网围栏禁止放牧干扰，样地面积各约2 hm2。2020年8月，在地上生物量最大时[14]，在围封样地和对照样地分别设置5个20 m×20 m大样方，在每个大样方内采用五点取样法随机设置5个1 m×1 m的小样方，两个样地共计50个小样方。采集并详细记录每个样方内现存的植物种类及其高度、盖度、株数，然后齐地面分种剪集植物地上部分，并收集凋落物，带回实验室称鲜重，在80 ℃恒温下烘干48 h后称干重。

1.3 数据分析

1.3.1 重要值、优势度、多样性和均匀度指数

将沼泽化草甸植物群落所出现的物种按照不同功能类群分为莎草类、禾草类和杂类草[15]，并计算群落内各个物种以及功能群的重要值[16]和优势度[17]。

重要值=〔相对生物量+相对占有空间(高度×盖度)〕/2

①

SDR=(C+F+D+H+Y)/5

②

式中，SDR为物种优势度，C、F、D、H、Y分别为相对盖度、相对频度、相对多度、相对高度、相对生物量(干重)。

群落的物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数[18]来计算:

H=-∑(Ni/N)×ln(Ni/N)

③

④

式中,H为Shannon-Wiener指数，Jsw为Pielou均匀度指数，S为样地中的物种总数，N为S个物种的个体总数，Ni为第i个物种的个体数。

1.3.2 种间联结性

基于2×2列联表计算种间联结性并基于公式⑤检验其显著性[19]：

⑤

式中，a代表两种植物同时存在的样方数，b代表植物种A存在而植物种B不存在的样方数，c代表植物种B存在而植物种A不存在的样方数，d代表种两种植物都不存在的样方数，N代表样方的总数。当ad>bc时，植物种对为正联结；而ad3.841(0.01≤P≤0.05)，则表示两物种间的联结性显著；若χ2>6.635(P≤0.01)，则说明两物种间的联结性极显著。

1.4 数据处理

采用 Excel 2010对数据进行整理，采用独立样本t检验分析围封禁牧对群落高度、盖度、密度、地上生物量、凋落物及物种多样性影响差异，采用一元线性回归拟合凋落物与多样性、均匀度、丰富度、密度、高度和地上生物量的关系。所有t检验和回归分析均在SPSS 24.0中完成(α=0.05)。利用Sigmaplot 14.0作图。图表中群落特征值使用平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 植物群落物种组成和功能群特征变化

围封禁牧对若尔盖高寒沼泽化草甸物种组成和功能群特征均有重要影响(表1)。从植物物种组成上看，围封禁牧7 a后，华扁穗草群落物种组成发生显著变化，物种减少5种，沼泽化草甸的主要伴生种三裂碱毛茛(Halerpestestricuspis)以及多年生水生草本杉叶藻(Hippurisvulgaris)、多年生草本山苦荬(Ixerischinensis)、多年湿生草本水麦冬、多年生小草本西藏报春等在围封禁牧样地基本消失，绝大部分多年生杂类草退出群落。围封禁牧导致建群种华扁穗草的重要值和优势度减小，薹草(Carex)的重要值和优势度增加。从植物功能群特征来看，不同功能群对围封禁牧的响应存在差异，莎草类和禾草类的高度、盖度、重要值与优势度等相对增加，而杂类草的重要值和优势度相对减少。沼泽化草甸群落成层结构未发生明显变化。

表1 植物群落物种组成及其特征Tab.1 Species composition and characteristics of plant community

2.2 植物群落种对关联性变化

群落内种间关联变化直接影响群落稳定性[13]，若为正联结，则种间依赖共存；若为负联结，则种间竞争排斥[19]。

图1 植物群落的种对关联性

由χ2检验结果表明(图1)：对照样地12个物种有联结性的种对共有55对，其中正联结26对、负联结29对，而显著联结的种对有6对，其中显著正联结2对、显著负联结4对；围封样地7个物种有联结性的种对为15对，其中正联结4对、负联结11对，无显著联结种对；围封禁牧导致群落关联种对数减少了40对，正负关联比分别为0.90和0.36，下降了60%。本研究主要关注围封禁牧对高寒沼泽化草甸植物群落物种组成的影响。在对照和围封群落中，建群种华扁穗草在每个样方中均出现，无法与其它物种进行χ2检验。

2.3 植物群落结构特征变化

围封禁牧7 a后，沼泽化草甸群落结构特征发生了明显变化，见表2。

表2 围封/放牧样地植物群落特征及其差异性Tab.2 Characteristics and differences of plant communities in enclosure/grazing plots

群落高度和凋落物量分别增加了64%和144%，显著大于对照样地(P<0.05)，而物种丰富度、植株密度和地上生物量分别减少了35%、32%和17%，显著小于对照样地(P<0.05)。

2.4 植物群落结构特征相关性分析

相关性分析表明，植物群落结构各特征值之间呈现出不同的关系(表3)：群落高度、凋落物量与沼泽化草甸利用方式的变化呈极显著负相关(P<0.01)，植株密度、地上生物量、物种丰富度与沼泽化草甸利用方式的变化显著正相关(P<0.05)；群落高度与凋落物量、均匀度显著正相关，与物种丰富度显著负相关(P<0.05)；植株密度与地上生物量显著正相关(P<0.05)；凋落物量与物种丰富度呈极显著负相关(P<0.01)；物种多样性与均匀度呈极显著正相关(P<0.01)。用凋落物量与其他群落特征进行线性拟合发现，凋落物量与群落高度、物种丰富度和地上生物量的拟合度较高(图2)。

表3 植物群落特征的相关性Tab.3 Correlation of plant community characteristics

图2 凋落物与其他群落特征的线性关系注：*P<0.05;**P<0.01Fig.2 Linear relationship between litter and other community characteristics

3 讨论与结论

3.1 讨论

(1)围封禁牧对高寒沼泽化草甸物种组成和功能群特征的影响 本研究发现，围封禁牧7 a后沼泽化草甸群落结构发生显著变化，华扁穗草的群落高度和盖度增加，但物种丰富度和多样性、地上生物量以及密度减少，排除放牧干扰后可以促进群落外貌的改善，但不利于物种多样性和群落生产力的维持。围封禁牧后，植物群落成层结构并未改变，上层仍以莎草和禾草为主，下层则以混生杂类草为主，各功能群的高度均显著增加；高大丛生莎草和禾草的重要值和优势度增加，而围封后低矮的杂类草优势度和重要值显著降低，5种多年生杂类草退出群落，物种组成发生了显著变化，物种丰富度和多样性显著降低，这与青藏高原矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸围封5 a的研究结论一致，围封导致杂类草生长被抑制进而显著降低物种丰富度和多样性指数[20]。

群落内主要物种间的正联结关系通常认为有利于植物群落的稳定共存，而负联结体现了物种间的排斥性，不利于群落稳定性维持[21-22]。本研究发现围封7 a后，群落内种间正负关联比下降了60%，负联结种对占绝对优势，物种间排斥性增强，物种组成与群落结构趋于简单化，群落稳定性下降[23-24]。这主要与围封禁牧后群落内各物种的生态位分化有关[25-27]，占据群落上层的华扁穗草营养繁殖及竞争能力很强，返青早并且持青期较长[28]，在生长季早期快速生长并占据有利生态空间，导致群落内部荫蔽[29-30]，而杂类草一般为阳性植物，在荫蔽环境中对光资源竞争处于绝对劣势，其生长被抑制并逐渐消退[18,20]，从而造成物种丰富度降低，这与当前草地生态系统管理实践发现的长期围封会降低物种多样性的结论一致[10-11]。

(2)凋落物累积对高寒沼泽化草甸群落结构的影响 本研究发现围封去除放牧取食干扰后，地表凋落物累积量显著增加，围封样地凋落物量是对照样地的2.4倍。凋落物的过量累积会导致群落内光照、热量重新分配并进一步驱动群落结构和功能发生改变[31]，对幼苗存活、群落高度和生物量有显著影响[32]。本研究发现围封后凋落物过量累积是导致植物高度增加、物种丰富度和密度降低以及地上生物量下降的主要调控因子。凋落物累积形成的物理阻隔层降低了群落光照强度[33]，导致莎草和禾草类植物加强对光照的竞争，并诱使其节间伸长，最终引起株高的增加[31]。凋落物的过量累积对种子萌发和幼苗生长产生了抑制作用[34]，导致幼苗存活率和生长率较低[35]，造成物种丰富度的减少和植株密度的下降，从而导致群落地上生物量的减少。

凋落物的过量累积很大程度降低植物生产的周转率以及植物对资源的利用效率[8]，抑制植物的生长繁殖，对高寒沼泽化草甸的物种多样性和植被生产力带来负面影响。此外，若尔盖高原的高寒自然属性也不利于凋落物的分解[36]，围封后凋落物过量累积引起的热量阻隔会导致植物萌发晚并抑制分蘖，进而影响沼泽化草甸初级生产力产出。而冬春季放牧可以有效清除枯草，减少凋落物累积，削减生长冗余[37]有利于春季萌发和超补偿生长[38-39]，符合放牧优化假说[40]，有利于高寒沼泽化草甸植被生产力的充分发挥和利用。

3.2 结论

围封禁牧降低了若尔盖高寒沼泽化草甸的物种多样性及其植被生产力，冬春放牧可以有效地维持群落物种组成及其稳定性。围封禁牧引起的凋落物过量累积是高寒沼泽化草甸物种减少和群落稳定性降低的显著驱动因子。本研究从物种组成和群落结构的角度阐明了高寒沼泽化草甸生态系统对围封禁牧的响应机制，可为评价围封禁牧政策在不同类型湿地保护管理实践中合理性应用提供理论支撑和实验证据。此外，本研究仅是围封禁牧7 a后局部时间段的静态资料，为准确实施“退牧还湿”“限牧还湿”等生态补偿措施，仍需对若尔盖高寒沼泽化草甸物种组成和群落结构变化进行长期监测和评估，综合评估多种环境因子变化及生态保护措施对沼泽化草甸生产力和稳定性的影响，因地制宜，及时调整保护政策和相关方法。