高寒草甸群落结构对不同氮素添加的响应分析

刘俊杰， 王娟， 袁顺捷， 韩亚南，刘超， 戎战磊， 高云飞， 赵传燕

(1. 新疆大学 生态与环境学院， 新疆 乌鲁木齐 830046； 2. 新疆大学 绿洲生态教育部重点实验室， 新疆 乌鲁木齐 830046；3. 新疆大学 新疆精河温带荒漠生态系统教育部野外科学观测研究站， 新疆 乌鲁木齐 830046；4. 兰州市食品药品检验检测研究院， 甘肃省 兰州 730050；5. 青海师范大学 高原科学与可持续发展研究院， 青海省 西宁 810008；6. 海南师范大学 热带岛屿生态学教育部重点实验室， 海南省 海口 571158；7. 兰州大学 草地农业生态系统国家重点实验室， 甘肃省 兰州 730020)

频繁的人类活动及过度燃烧的化石燃料导致全球氮排放量的逐年提升[1].根据有关调查显示，从20世纪60年代到21世纪初，全球氮沉降量提升了近5倍，预计到2030年氮沉降量将超过1.05×1014g·a-1[2].在大力发展工农业的同时，我国的氮沉降量显著高于美国及部分欧洲国家[3].尤其我国的西北地区受到气候等多重因素的影响，氮沉降的问题日益突出[4-5]，氮沉降不仅改变草地的结构和功能，而且影响物种丰富度、物种多度及种内-种间关系[6-7].

青藏高原高寒草甸是极其重要的草地资源[8-9]，然而，由于青藏高原独特的地理位置和气候条件，高寒草甸极其容易受到破坏[10].由于草地生态系统对全球变化和人类活动极其敏感，而氮沉降的频率和强度对草地生态系统的影响至关重要，因此，氮沉降的频率和沉降强度的研究对预测未来高寒草甸的结构和功能的变化及管理草地十分重要[11-12].

种群是研究植物群落多样性和空间结构变化的关键因子[13].种群空间分布格局可反映群落在水平空间的分布情况，是研究种内-种间关系和群落特征的关键因素，对揭示种群的种内-种间关系和种群多样性有重要的理论意义[14].由Ripley提出的点格局分析方法可展现出不同尺度下物种空间格局的变化，克服了传统单一空间尺度研究方法的局限性[15-17].单变量点格局分析法主要用于研究样地内单一物种的聚集强度，双变量点格局分析法主要用于研究样地内不同物种在不同空间尺度上的相互关系[18-20].基于此，本文主要运用点格局分析方法探讨不同氮素添加水平下的群落物种空间分布格局和物种多样性的关系.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省南部的甘南自治州玛曲县兰州大学的高寒草甸与湿地生态系统定位研究站附近(101°53′E，35°57′N，海拔约为3 600 m)，年平均气温为2.0 ℃，年平均降水量为603 mm，年均日照时间约为26 912 h，无绝对无霜期.土壤类型属于亚高山草甸土，土壤质地为砂壤和轻壤，大多数都含有砾石，速效氮与土壤的质量比约为0.34 g·kg-1，速效磷与土壤的质量比约为0.007 g·kg-1.研究区植被群落主要是杂草类群落、亚高山草甸禾草类群落及莎草类群落，研究区的优势物种包括莎草科(Cyperaceae)的线叶嵩草(KobresiacapillifolaDecne.)、禾本科(Gramineae)的垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb.)和早熟禾(PoaannuaL.)、菊科(Asteraceae)的黄帚橐吾(LigulariavirgaureaMaxim.)和毛莨科(Ranunculaceae)的唐松草(ThalictrumalpinumVar.)和条叶银莲花(AnemonetrullifoliaHook.)等.

1.2 样地设置和采样

研究区在围栏封育的放牧保护区内(80 m×30 m(长×宽))，试验样区位于坡面角度为3°的阳坡，试验样地由60个3 m×3 m(长×宽)的样方组成.2011年4月，随机选取20个样方在不同氮素添加水平下进行试验，设置对照(CK，0 g·m-2)、低氮(L-N，5 g·m-2)、中氮(M-N，10 g·m-2)和高氮(H-N，15 g·m-2)4个氮素添加水平，氮源为NH4NO3，每个氮素添加水平均有5个重复处理，且随机分布于20个样方中.

2012年6月中旬，在多云天气下，将氮源按照对应的氮素添加水平均匀地撒在设置好的样方内.2012年8月，用0.5 m×0.5 m的样方框(每个3 m×3 m(长×宽)的样方内共6×6个小样方，因此，4个氮素添加水平的处理共有20×6×6的小样方，每个小样方内共10×10个小方格，每个小方格则为0.05 m×0.05 m(长×宽))进行每个物种的空间定位(统计的样方原点位于东南方，X轴为南北方向，Y轴为东西方向).在植被生长旺盛期时，记录小样方内各个物种坐标位置和物种多度，同时，统计不同氮素添加水平下的物种数目(物种丰富度)、每个物种个体数量(物种多度)的动态变化.

(a) 样地 (b) 样方设置

1.3 群落物种空间分布格局

采用Ripley提出的K函数，分析优势物种的空间格局和在空间范围内的点格局的分布[20].单变量K(r)的计算公式为

(1)

式(1)中：Ua，b为个体a，b之间的距离，r是以a，b为圆点的取样圆的半径，当Ua，b≤r时，Ir(Ua，b)=1，当Ua，b>r时，Ir(Ua，b)=0；Wa，b为校正系数，是以a，b为圆心，Ua，b为半径的取样圆占样地的面积比例；B，m分别为样地面积和物种的总个体数.

为了使研究结果更可靠，对K(r)函数进行修正，可得G(r)的函数，即

(2)

式(2)中：当G(r)<0时，为均匀分布，当G(r)=0时，为随机分布，当G(r)>0时，为聚集分布.

单变量点格局分析法对研究物种依据重要值进行排序，对样地排名较前的优势物种在不同的空间尺度下进行各个优势物种间的分布格局分析[21-22]，使用Monote-Carlo方法拟合检验置信区间，模拟次数为99次.当置信区间的大小是95%时[23-25]，若K(r)在上下包迹线的上方，且越接近包迹线，则说明物种聚集程度越弱，越远离包迹线，则说明物种聚集程度越强.

双变量点格局分析法是运用最广的样方空间数据的分析方法[21]，将G(r)函数扩展至G12(r)相关的双变量函数进行估算.G12(r)的计算式为

(3)

式(3)中：若G12(r)>0时，表明两种群间为正相互作用，当G12(r)=0时，表明两种群间没有关联，当G12(r)<0时，表明两种群间为负相互作用.

1.4 数据统计分析

采用Excel(2010版)软件对试验样地出现的物种空间坐标进行整理和汇总，运用SPSS 19.0软件和SigmaPlot 12.5软件对在不同氮素添加水平下的物种数目绘制对应变化关系图及物种空间分布图，运用R语言的Spatstat和Ads等程序包进行数据检验分析.

2 实验结果与分析

2.1 样方内优势物种组成

表1 不同氮素添加水平下的群落优势物种和伴生种的多度特征

由表1可知：不同氮素添加水平下样方内的优势物种不同(仅列出重要值排名前10的物种)，施氮处理区域的优势物种新增了禾本科(Gramineae)的剪股颖(AgrostismatsumuraeHack.)，并代替了原有的龙胆科(Gentianaceae)的龙胆(GentianascabraBunge.)，且不同氮素添加水平下优势物种的多度也发生了改变.

2.2 不同氮素添加水平下的物种多度和物种丰富度

在不同的群落尺度下，群落的结构组成、生存环境及物种种内-种间关系的变化会导致物种多度分布格局的改变[27-29].不同氮素添加水平下物种多度的变化，如图2所示.图2中：Ds，a为物种多度.由图2(a)可知：不同氮素添加水平下样方内物种多度差别较小.由图2(b)可知：随着氮素添加水平的增加，物种多度出现了缓慢的下降趋势，但差异无统计学意义(P>0.05)，即不同氮素添加水平并未明显改变样地内的物种多度；拟合方程为y=86.30x+14 730.38，拟合系数R2=0.102.

(a) 变化情况 (b) 相关性分析

不同氮素添加水平下物种丰富度的变化，如图3所示.图3中：Ds，r为物种丰富度.由图3可知：物种丰富度与物种多度有相同的变化规律，即不同氮素添加水平下对样地内的物种丰富度影响的差异无统计学意义(P>0.05)；拟合方程为y=0.084x+47.58，拟合系数R2=0.058.

(a) 变化情况 (b) 相关性分析

2.3 不同氮素添加水平下的科属多度

在不同的氮素添加水平下，由于研究区内线叶嵩草数量较多且不同氮素添加水平差异无统计学意义(P>0.05)，因此，仅对样地中的其他科属进行对比分析.分析结果表明：部分科属多度出现较大的差异，包括玄参科(Scrophulariaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、龙胆科(Gentianaceae)、豆科(Leguminosae)、蓼科(Polvgonaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、葱科(Allioideae)、禾本科(Gramineae).不同氮素添加水平下科属多度的变化，如图4所示.图4中：Df，a为科属多度；a，b，c，ab，bc为变化趋势.

(a) 玄参科 (b) 毛莨科 (c) 龙胆科 (d) 豆科

由图4可知：玄参科、毛莨科、石竹科、豆科和龙胆科在不同氮素添加水平下有较大的差异，这5种科属在对照样方中的多度均大于施氮处理样方，其中，玄参科和毛茛科均在高氮素添加水平下变化明显，石竹科和龙胆科施氮处理样方比对照样方有显著变化，豆科在中氮素添加水平下的样方比对照样方、其他氮素添加水平下的样方有差异；施氮处理样方中，蓼科、葱科和禾本科的科属多度高于对照样方，且中氮素添加水平的样方科属多度最高，说明氮素添加在一定程度上改变系统的空间结构，但在整个空间尺度上并没有体现出来，这符合胁迫梯度假说(SGH)[30].

2.4 不同氮素添加水平下种内相关关系

由于不同氮素添加水平下部分科属多度发生了显著的变化，因此，在较大差异的科属中选取多度变化较大且数量接近平均数值的垂穗披碱草及条叶银莲花进行分析，不同氮素添加水平下的垂穗披碱草的种内关系，如图5所示.图5中：Dr为测度尺度.由图5可知：随着氮素添加水平的增加，垂穗披碱草所对应的K(r)与置信区间的距离变大，表明垂穗披碱草的集聚程度出现增强的趋势，中氮素添加水平的聚集程度最强.不同氮素添加水平下的条叶银莲花的种内关系，如图6所示.由图6可知：条叶银莲花的集聚程度出现减弱的趋势，尤其是在中氮素添加水平、高氮素添加水平下最明显.

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

2.5 双变量空间模式

单变量点格局分析和双变量点格局分析都是假设物种在样方中呈现均匀分布，并反映典型的空间模式特征.进行双变量点格局分析时，考虑到样地内物种多度和丰富度及在不同氮素添加水平下物种间关系没有发生显著性的变化，选取不同氮素添加水平下科属多度发生显著性变化的物种进行种间关系的对比，因此，选取垂穗披碱草和巴天酸模(RumexpatientiaL.)，椭圆叶花锚(HaleniaellipticaD.)和条叶银莲花两组进行分析处理，选择分隔半径值为0.6 m，并考虑临界效应和边界效应的限制范围计算G12(r).不同氮素添加水平下的垂穗披碱草和巴天酸模的种间关系，如图7所示.不同氮素添加水平下的椭圆叶花锚和条叶银莲花的种间关系，如图8所示.

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

(a) CK (b) L-N (c) M-N (d) H-N

由图7可知：垂穗披碱草和巴天酸模的G12(r)从1左右波动到大于1，在施氮处理样地中有更高的种间正相互作用，表明这两个物种在施氮处理样地中呈现出聚集分布的空间模式，而且在低氮素添加水平下的样地内波动范围较小.由图8可知：椭圆叶花锚和条叶银莲花的G12(r)从1波动到逐渐小于1，说明对照样方比实验组有更高的种间正相关性，且随氮素添加水平的增加的增大，种间负相关性是越来越强；高氮素添加水平的样地内的负相关性最强，物种的聚集度更低.

3 讨论

3.1 不同氮素添加水平下物种多度与物种丰富度的响应

目前，有关物种丰富度和多度的研究较多[31-33].陈文年等[6]连续3 a对青藏高原高寒草甸进行4种不同氮素添加水平施氮处理，发现随施氮水平的增加，物种的多样性呈现下降趋势[6]；杨泽等[32]研究表明，氮素添加改变了群落的生物量和植被的高度；Bai等[33]对成熟草原进行为期3 a的施氮处理，施氮处理样方的物种丰富度和植物生物量出现了明显变化.

物种多度及物种丰富度并未随氮素添加水平增加发生显著的变化，但物种科属多度和优势物种发生了显著的变化，这可能是由于氮素的增加提高了植物物种对氮素的利用速率，从而引起了植物间的竞争加大，导致植物科属多度发生了显著的变化.但在不同氮素添加水平下物种多度和丰富度并没有显著的线性相关关系，这与之前研究得出的结论并不相同，这可能是由于研究期较短和氮素添加水平较低.

3.2 不同空间尺度下多样性变化的规律

植物群落多样性是植物种类组成及演替的结果，物种丰富度受群落结构的调节，群落组成也会影响植物的多功能性[34].物种多样性的原理是种内的强密度导致物种数量增加，而种内密度依赖机制是同一物种在空间上呈聚集分布[35].在空间尺度(长×宽)小于0.5 m×0.5 m的样方中，所有物种呈现明显的种内聚集的趋势，这与鱼小军[36]在研究放牧尺度加大的情况下，物种在更小的空间尺度上是呈聚集分布的结果是相同的[36].随氮素添加水平的增加，不同物种在样方中呈现的聚集程度也有所区别，例如，垂橞披碱草在对照样方中呈现较弱的聚集分布，而条叶银莲花则是在对照样方中呈现出更高的聚集程度.这与陈伟等[37]在对热带雨林中发现的群落结构多样性与群落物种呈现显著的正相关关系、群落结构与物种多样性呈正相关性有相似之处[37].

3.3 不同空间尺度下种群空间结构的变化规律

种群的空间结构与空间尺度密切相关，当种群的空间尺度较小时，种群呈现出聚集分布；当种群中的空间尺度逐渐增大时，种群的空间结构则呈随机分布，逐渐呈现出聚集分布[17]，这与文中在空间聚集模式下，不同植物科属间的差异有着很高的一致性.韩冰等[10]在研究披针叶黄华空间分布格局的影响时，得出在不同的演替阶段植物群落的空间分布格局会发生相应的改变[3].种间的正相互作用促使了更高的种内聚集程度：随着时间尺度的变化，正相关作用的增加趋势会大于负相互作用，最终会导致生态系统群落中的物种丰富度降低[38].文中的垂橞披碱草和巴天酸模在施氮处理样地的种间正相互作用更高且呈现聚集分布，而椭圆叶花锚和条叶银莲花则在对照样方中有更高的正相关性，这与在此样地上进行为期3 a且在相同氮素添加水平下的研究结果是一致的[39].

4 结论

施氮处理期为1 a的研究样地在物种多度和物种丰富度差异无统计学意义的情况下，群落科属多度间呈较大差异，对科属间优势物种垂橞披碱草和巴天酸模，椭圆叶花锚和条叶银莲花进行种内-种间分析.结果表明，物种在施氮处理样方中的种内聚集度和物种相互作用均发生变化；在施氮处理样方中，种内聚集度和种之间的正相关作用加强，导致垂穗披碱草多度有较大的提升；在空白对照样方中，条叶银莲花和椭圆叶花锚之间的负相关作用加强，较低的种内聚集度使它们所对应物种科属的多度减少.

研究结果展示了一个由物种种内-种间关联性扩大到物种多样性的研究模式，并通过研究群落科属多度和在种内种间关系的差异证实了这个模式，分析说明施氮处理对物种多样性改变的原因，但缺乏氮素添加对土壤有效养分影响的基础数据，因此，后续的研究需要进一步结合土壤有效养分等基础数据，探讨氮添加对物种的多样性及空间分布的影响机制.