天目山不同海拔的螽斯和蟋蟀多样性时空特征

何祝清,廖欣怡,丁诺

（华东师范大学 生命科学学院,上海 200241）

0 引言

鸣虫是一类可以发声的昆虫,主要通过特化的前翅相互摩擦发出鸣声.古往今来,鸣虫都因其易被发觉的鸣声而成为物候的指示物种之一[1].不同种属的鸣虫鸣声各异,可以作为分辨其所属种类的重要特征[2].目前,对于鸣虫的研究主要集中在鸣声结构、通信行为、性选择、基于声学特征的鸣虫分类技术等方面[3-6].然而,针对鸣虫的多样性调查开展得相对较少,与海拔相关的更是少之又少.Alexander等[7]对美国科罗拉多州落基山脉分布的直翅目昆虫进行过调查,但在国内未见有关直翅目类昆虫与海拔的相关研究.

天目山位于我国浙江省,是国家级自然保护区.保护区内生物多样性较高,昆虫种类丰富.据徐华潮等[8]的昆虫多样性调查显示,天目山记录到昆虫30 目351 科2 342 属4 209 种,并发现鳞翅目、膜翅目、鞘翅目、双翅目为天目山的优势类群.如此丰富的物种吸引了许多科研工作者在天目山进行实地调查与标本采集等工作.郑乐怡等[9]对天目山的半翅目昆虫进行过新种记述;於文俊等[10]对天目山熊蜂的种类和习性进行了初步调查;Wang等[11]对天目山蝴蝶的多样性及其反映的生态环境的良好程度进行过探究;郭江莉等[12]对天目山蜚蠊目进行了分类研究,并记录了蜚蠊目的3 个新种;Makarchenko等[13]记录了天目山双翅目摇蚊科的1 个新种;姬婷婷[14]对天目山蝴蝶的多样性及其群落的动态规律进行过研究;He等[15]发表过天目山蟋蟀的1 个新种.然而,目前对于天目山螽斯和蟋蟀的物种多样性研究较少,主要研究结果集中于《天目山动物志》(第三卷)[16]一书,此书共记录螽斯69 种、蟋蟀24 种.为丰富天目山螽斯与蟋蟀的物种名录,对其物种多样性和不同海拔的分布格局有更深入的了解,本研究进行了天目山鸣虫的多样性调查.

1 材料与方法

1.1 调查样线

调查地区为天目山自然保护区,调查样线为龙凤尖停车场(海拔约1 160 m)至山门(海拔约258 m)的游步道(图1).

图1 调查样线Fig.1 Investigated route

1.2 调查时间

调查日期为2019 年4—10 月的每月1 日(具体日期会根据天气状况上下浮动5 d 左右),具体日期分别为2019 年3 月31 日、5 月1 日、6 月3 日、6 月28 日、7 月29 日、9 月6 日、10 月3 日,时间约为18: 00 至次日2: 00,具体情况和时间根据虫口数而定.

1.3 调查方法

通过手电筒照射,配合人耳听其鸣叫,搜索样线两侧5 m 内的螽斯与蟋蟀,并记录该物种.使用GPS 记录所在地的海拔.

1.4 海拔分区方法

根据上述调查方法,得到不同物种的海拔分布情况.主要根据窄域分布种,结合广域分布种的海拔上限或下限,将调查样线约1 000 m 垂直海拔变化划分为高、中、低3 个海拔区域,尽可能地保证窄域分布种只分布在某个区域,有上限或下限的广域分布种尽可能地分布在两个区域内.

2 结果

2.1 调查名录

2019 年,对螽斯与蟋蟀的发声期进行连续7 个月的调查,共计发现螽斯1 科6 亚科28 种.其中,露螽亚科占50.00%,螽斯亚科占17.86%,草螽亚科占17.86%,拟叶螽亚科占7.14%,纺织娘亚科与似织螽亚科各占3.57%;蟋蟀4 科8 亚科19 种,蟋蟀亚科占31.58%,蛉蟋亚科占15.79%,针蟋亚科占15.79%,树蟋亚科和距蟋亚科各占10.53%,兰蟋亚科、扩胸蟋亚科和鳞蟋亚科各占5.26%.详见表1.

表1 天目山螽斯与蟋蟀名录Tab.1 List of Tettigoniidae and Gryllidae species in Tianmu Mountain

续表1

2.2 螽斯和蟋蟀的成虫种类数随时间的变化趋势

图2 为螽斯各亚科在5—10 月中成虫种类数的变化趋势图.结果表明,螽斯在5—7 月这3 个月的物种数较少,8、9 月的物种数较多,但10 月的物种数量又明显下降.图3 为蟋蟀各亚科在5—10 月中成虫种类数的变化趋势图.结果表明,6、7 月出现的蟋蟀类群仅有蟋蟀亚科一类,9、10 月出现的各亚科物种数均在3 种以下,但总数量达到最大.

2.3 螽斯和蟋蟀在不同海拔梯度上的分布情况

根据本次调查结果,不同物种所分布的海拔范围(258～1 160 m)被分为低、中、高3 个区域: 低海拔 258～500 m,中海拔 500～750 m,高海拔 750～1 160 m.将记录的物种根据不同的海拔梯度进行分类,结果如表2 所示.

结果显示: 有19 种螽斯及16 种蟋蟀分布在低海拔地区;有10 种螽斯及5 种蟋蟀分布在中海拔地区;有24 种螽斯及9 种蟋蟀分布在高海拔地区.其中,褐斜缘螽、长瓣草螽这2 种螽斯及石首棺头蟋、多伊棺头蟋、小黄蛉蟋、双带金蛉蟋、斑翅灰针蟋、白须双针蟋、梨片蟋、日本钟蟋这8 种蟋蟀仅分布在低海拔区域;唯有褐环螽1 种仅分布在中海拔区域;凸翅糙颈螽、斯氏桑螽、歧尾平背螽、黑角露螽、华绿螽、台湾奇螽、中华螽斯、小锥头螽这8 种螽斯及刻点哑蟋、黄脸油葫芦、瘤突片蟋这3 种蟋蟀仅分布在高海拔区域.而凤阳山寰螽及青树蟋、台湾奥蟋在低海拔和中海拔区域均有分布;中华半掩耳螽、中华桑螽、细齿平背螽、周氏安螽、比尔寰螽、黑胫钩顶螽、绿背覆翅螽、山地似织螽这8 种螽斯及迷卡斗蟋、丽斗蟋、黄角灰针蟋这3 种蟋蟀在低海拔和高海拔区域均有分布,在中海拔区域没有分布;日本条螽、日本绿螽、巨突寰螽、黄山寰螽、悦鸣草螽、粗头拟矛螽、翡螽、日本纺织娘这8 种螽斯及黑头墨蛉蟋、相似树蟋、暗黑幽兰蟋这3 种蟋蟀在3 个海拔区域均有分布;没有螽斯或蟋蟀同时分布在中海拔和高海拔区域.

图2 天目山螽斯不同亚科成虫种类数变化趋势Fig.2 Changes of adult species in different subfamilies of Tettigoniidae in Tianmu Mountain

图3 天目山蟋蟀不同亚科成虫种类数随时间变化趋势Fig.3 Changes of adult species in different subfamilies of Grylloidea in Tianmu Mountain

3 讨论

《天目山动物志》(第三卷)[16]记录了天目山地区的螽斯69 种和蟋蟀24 种.本次调查历时7 个月,发现了此书记载的螽斯22 种及6 个新记录种,蟋蟀11 种及8 个新记录种,详见表1.部分蟋蟀与螽斯仅在夜晚活动,不易被扫网获得,又不被灯诱吸引,因此,在以往的调查中并没有发现.本研究采用夜晚听声搜索的方法,能够更好地发现用上述方法无法采集到的种类.

以往有关物种丰富度与海拔关系的研究结果主要呈现以下4 种趋势: ①随海拔升高,物种丰富度先升高后降低;② 物种丰富度随海拔的升高而下降;③低海拔高平台值;④ 物种丰富度随海拔升高而升高[17-20].而有关直翅目昆虫在不同海拔梯度上的分布情况,Alexander等[7]曾于美国科罗拉多州的落基山脉5 000～14 000 英尺(1 530～4 265 m)进行采样,发现特定种类直翅目的分布与海拔有关系,并且通过拟合曲线发现,海拔越高的地方能够采集到的直翅目物种数越少,符合上述结果 ②.本次调查所得数据显示,低海拔区域有35 种螽斯和蟋蟀分布,中海拔区域有15 种螽斯和蟋蟀分布,高海拔区域有33 种螽斯和蟋蟀分布.其结果可能是由于以下几种原因造成的: ①与前人的研究相比较,天目山在1 000 m 海拔下,仍属于广义上的低海拔地区,所以物种数差异不大;② 低海拔区域接近人类活动较为频繁的地区,而高海拔区域的开山老店附近,也有明显的人类活动干扰(包括植被的多样化、植被遮蔽度的变化等),还有些物种为明显的伴人物种(如迷卡斗蟋、黄脸油葫芦),它们主要生活在有人为活动的区域,所以造成高、低两个海拔区域的物种数较多;③从样线的周边地形(图1)可知,中海拔区域的样线海拔变化较快,相对低、高海拔的样线较短,可能造成物种较少而未能很好地反映该区域的实际物种多样性情况.

表2 天目山不同海拔区域的种类分布情况Tab.2 Distribution of species at different altitudes of Tianmu Mountain

天目山高海拔区域窄域分布的物种,可以作为良好的物候变化的指示物种.Freeman等[21]曾以秘鲁地区的山区为研究对象,发现由于气温上升,热带鸟类的分布范围逐渐向高海拔地区退缩,甚至部分原处于较高海拔的种类在某些山消失了.相比鸟类,鸣虫的数量更多,夜晚持续时间长,更容易被发现与记录.因此,结合以往其他地区的调查结果,建议将凸翅糙颈螽、斯氏桑螽、歧尾平背螽、台湾奇螽、刻点哑蟋、瘤突片蟋作为指示物种,其分布海拔下限的变化可能能够揭示气候的变化.片蟋属在分类学上隶属蟋蟀科、距蟋亚科.本次调查发现天目山地区存在两种片蟋属的物种—瘤突片蟋与梨片蟋.其中,瘤突片蟋仅分布于海拔775 m 以上的区域;而在同一条样线上,梨片蟋仅分布于海拔439 m以下的区域.两者外形相似、食性相近,且成虫时间也一致,因此,这两个物种不同的海拔分布可能是其适应进化的结果.此外,在国内分布的哑蟋属共20 种,各个种的分布海拔为800～3 500 m[22-25],刻点哑蟋也是一种高海拔限制分布的物种(本研究中分布于1 061～1 155 m),适合作为物候变化的指示生物.

我国温带及亚热带地区的大部分螽斯和蟋蟀的生活史为一年一代,夏末秋初成虫,其严格的成虫时间与当地的物候极为相关.本次调查结果也显示,天目山地区螽斯和蟋蟀的成虫时间主要集中在8、9、10 月;结果还显示,蟋蟀主要分布在低海拔区域,而螽斯在各个海拔均有分布.Alexander等[7]的调查结果中提到,有部分螽斯可以生活在接近于高山苔原带的高海拔地区,而当地的3 种蟋蟀均没有分布在高海拔地区的记录,且均集中于8 000 英尺(约2 438 m)以下的区域,这与本研究的结论相符.

Alexander等[7]提到,成虫的总体趋势为低海拔比高海拔先成虫.在本次调查中,巨突寰螽在3 个海拔区域均有分布,且若虫个体大、较易发现.在6 月3 日的调查中,无论高、低海拔都仅发现若虫;而在6 月28 日的调查中,海拔856 m 以上发现3 个若虫个体,海拔674 m 以下记录到该虫鸣叫声,且再无发现若虫.说明该物种符合低海拔先成虫的规律.

致谢感谢刘雨晴、宗靖淞、陈广玉、陈琳、徐悦、张令等在野外协助采集,感谢浙江天目山国家自然保护区对本研究的支持,感谢华东师范大学张健教授提出的宝贵建议.