云南松苗木根系可塑性对平茬高度的响应

蔡年辉，唐军荣，李亚麒,3，陈诗，陈林，许玉兰，李根前

(1.西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，云南 昆明 650224；2.西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224；3.云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 保山 678000)

根系在植株固定、养分和水分吸收、以及碳水化合物与营养物质的贮存和运输等方面发挥着重要作用[1-2].同时，根系为植物与根际环境间建立纽带[2]，是重要的碳库和养分库，维持着物质循环和养分平衡等[3].植物根系可通过调节自身形态适应外界环境[4-5]，实现其对养分的高效利用[6].相应地，环境变化也影响着植株根系的发育，植株的地上生长也直接受地下生长发育状况的影响[7-8].目前根系形态影响因素的研究较多[9-15]，如土壤特性或营养元素[5-6,9,14-15]、植株年龄[10-11]、管理措施[7,12-13]等.不同物种、同一物种在不同发育阶段或环境条件下的根系形态、生物量、生理特性等方面对这些因素的响应不同[6,13].平茬即对植株进行去顶修剪[16]，平茬后植株协调地上与地下部分的水分和营养分配，促生新芽的产生，刺激根系及萌枝生长，从而实现更新复壮[17-19].植株的生长不仅依赖于地上资源（光和二氧化碳）的获取，也依赖地下资源（水和营养）的吸收[20].研究表明，平茬后会引起根系生长的变化[21]，根冠比失衡[22]，进而改变地上与地下的生长关系[21].

云南松（Pinus yunnanensisFranch.）为松科（Pinaceae）松属（Pinus）高大乔木，是中国西南地区的重要用材树种和山地造林的先锋树种[23].目前，云南松的优质种苗供求矛盾突出.实践证明，利用有性子代营建采穗圃，平茬萌蘖后采集穗条进行扦插育苗，是解决苗木供需矛盾的有效途径[24].平茬萌蘖受季节、高度、频率、方式等影响[21,25-27]，平茬高度就是其中可控条件之一[21,28].前期研究主要探讨平茬高度与萌蘖数量、生长量间的关系[27-30]，根系形态方面的研究少见.鉴于此，本研究以1 年生云南松播种苗为研究材料，通过温室盆栽苗木，设置5（H1）、10 cm（H2）和15 cm（H3）平茬高度（即根茎处到平茬顶端的高度），以不平茬作为对照（CK），平茬后测定云南松苗木根系形态特征及其生物量，探讨平茬高度对云南松苗木根系形态及其生物量分配的影响，以期为适宜平茬高度的确定提供依据.

1 材料与方法

1.1 苗木培育与平茬试验用种采自云南省弥渡县云南松无性系种子园.2018 年3月，选择大小一致的云南松幼苗移栽至育苗盆（16 cm 径×20 cm高），基质为生土与腐殖土（体积比为1∶2），每盆栽植1 株幼苗.试验期间每天进行日常管理，维持盆中的基质水分，定期除草.2019 年3 月对苗木进行平茬处理，平茬前苗高平均20 cm，地径平均1.7 cm.平茬高度为5、10、15 cm，以不平茬植株为对照，每个处理重复3次，每个重复40 株.

1.2 测定指标与方法于2019 年12 月从每个处理中取长势较平均的9 株苗（每个重复3株[12,15]），采用全挖法获得植株，编号后带回实验室，用剪刀将根系从根茎处剪下[12]，自来水冲去泥土并稍作晾干[7].用直尺测量主根长（精度0.01 cm），然后将根系放在Epson 扫描仪中扫描获得图像.后续用WinRHIZO 分析软件获取总根长（cm）、根表面积（cm2）、根平均直径（mm）和根总体积（cm3）.同时，将植株的地上部分及扫描后的全部根系（将主根和侧根分开，其中与主干连接的为主根，主根产生的侧根及侧根上产生的支根均为侧根）放入烘箱，105 ℃杀青30 min后，于80 ℃烘至恒重，称取各部位（主根、侧根、地上部分）干质量即为生物量，精确至0.001 g.计算根生物量（主根生物量+侧根生物量，g）、单株生物量（根生物量+地上部分生物量，g）、主根/侧根（主根生物量/侧根生物量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）.

1.3 数据统计分析用SPSS 17.0 进行描述统计分析、单因素方差分析、多重比较（Duncan法，a=0.05）和Pearson 相关分析，计算变异系数（标准差/平均值×100%）.以幂函数（Y=βXα）来描述异速生长关系，分析时转换为lgY=lgβ+α·lgX，其中，方程斜率α为异速生长指数，β为回归常数；X、Y为研究属性值即生物量[23,31-32].采用标准化主轴回归分析（standardized major axis,SMA）方法计算方程斜率即异速生长指数，并比较不同处理间斜率的差异显著性[32-33]，该分析利用R 语言的SMATR 模块完成[34-35].利用EXCEL 2007 整理汇总数据和绘图，图中所示为平均值±标准误.

2 结果与分析

2.1 云南松苗木根系形态特征对平茬高度的响应

由图1 可知，主根长、平均直径、侧根生物量、根生物量、地上部分生物量在各处理间无显著差异（P＞0.05）.主根长和平均直径表现为平茬处理高于对照且随着平茬高度降低而增加，但差异不显著（P＞0.05）.不同处理间的侧根生物量、根生物量和地上部分生物量无显著差异.

从图1 还可知，总根长、根表面积、根总体积、主根生物量、主根/侧根、根冠比在各处理间的差异显著（P＜0.05）.上述指标中，总根长和表面积表现为平茬高度15 cm 显著高于对照和平茬高度5 cm，其余处理间无显著差异（P＞0.05）.总体积表现为除平茬高度15 cm 显著高于对照外，其余处理间无显著差异.主根生物量表现为平茬高度5 cm 和平茬高度10 cm 显著高于对照，其余处理间无显著差异.主根/侧根表现为平茬高度5 cm 显著高于平茬高度15 cm 和对照，其余处理间无显著差异.根冠比表现为平茬高度5 cm 显著高于对照，其余处理间无显著差异.

图1 云南松苗木不同平茬高度根系形态Fig.1 The root characteristics of Pinus yunnanensis seedling under the different stumping heights

综合来看，平茬显著提高根系总根长、表面积、总体积、主根生物量、主根/侧根和根冠比，但对主根长、平均直径、侧根生物量、根生物量、地上部分生物量无显著影响.随平茬高度降低，总根长、表面积、总体积呈下降趋势，而主根生物量和根冠比呈上升趋势.平茬也改变根系生物量的分配，随平茬高度的降低主根/侧根呈上升趋势.

2.2 云南松苗木根系形态特征对平茬高度响应的变异分析各处理根系形态指标的变异系数如图2 所示.由图2 可知，变异系数波动于1.76%～92.33%，平均27.97%.各指标变异系数由大到小依次为：主根长＞侧根生物量＞根冠比＞根生物量＞地上部分生物量＞主根/侧根＞平均直径＞主根生物量＞总根长＞表面积＞总体积.不同处理间变异系数也存在差异，平茬高度5、10、15 cm 和对照分别波动于13.76%～71.00%、16.50%～85.98%、1.76%～83.44%和14.08%～92.33%.变异系数平均值大小依次为：对照＞平茬高度10 cm＞平茬高度15 cm＞平茬高度5 cm.综合来看，平茬影响根系生长的稳定性，平茬后变异系数降低，且随着平茬高度的增加变异系数呈现先上升后下降的趋势.

图2 云南松苗木不同平茬高度根系形态特征的变异系数Fig.2 The coefficient of variation of root for Pinus yunnanensis seedling under the different stumping heights

2.3 根系形态相关性分析对云南松苗木根系形态各指标进行相关性分析（表1），结果表明总根长、表面积和总体积两两间均存在极显著正相关关系（P＜0.01）.主根长除与主根/侧根为负相关外，与其余指标均为正相关，其中与主根生物量和根生物量为极显著正相关，与侧根生物量为显著正相关（P＜0.05）.表面积、总体积与生物量指标间的相关性均为正相关，但未达到显著水平（P＞0.05）.总根长除与根冠比呈负相关外，与其它生物量指标均为正相关，但相关性不显著.平均直径除与侧根生物量、地上部分生物量表现为负相关外，与其它生物量指标间均为正相关，但相关性不显著.综合来看，主根长与生物量指标间的相关性较高，而其余根系形态指标（包括总根长、平均直径、表面积和根体积）与生物量指标间的相关性较低.

表1 云南松苗木根系形态各指标间相关系数Tab.1 The correlation coefficients between root morphology of Pinus yunnanensis seedling

2.4 根系形态异速生长关系分析为进一步了解苗木生长的资源分配策略，对云南松苗木侧根生物量-主根生物量、地上部分生物量-根生物量、根生物量-单株生物量间的异速生长关系进行分析（表2）.由表2 可知，各处理侧根生物量-主根生物量间斜率（异速生长指数）均大于1，即侧根生物量积累速度大于主根.异速生长关系表现不同，其中平茬高度15 cm 为等速生长关系，其余3 个为异速生长关系.从斜率大小来看，3 个平茬高度侧根生物量-主根生物量间的斜率均大于对照，但差异不显著（P＞0.05）.表明平茬后侧根生物量均有提高，且随平茬高度的降低，斜率呈下降趋势，即侧根生物量的积累速度逐渐减慢.

各处理间的地上部分生物量-根生物量间均表现为等速生长（表2），即地上部分生物量与根生物量的积累速度接近.不同处理间斜率大小存在差异，表明地上部分生物量与根生物量积累速度不同.平茬高度5 cm 和对照的斜率均小于1，即地上部分生物量的积累速度低于根生物量.平茬高度10 cm和平茬高度15 cm 斜率均大于1，即地上部分生物量的积累速度高于根生物量.随着平茬高度的降低斜率下降，即地上部分生物量的积累速度逐渐降低.

各处理间的根生物量-单株生物量间均表现为等速生长（表2），即根生物量与单株生物量的积累速度接近.不同处理间斜率大小存在差异，表明根生物量、单株生物量积累速度不同.平茬高度5 cm和对照的斜率均大于1，根生物量的积累速度高于单株生物量.平茬高度10 cm 和15 cm 的斜率小于1，表明根生物量的积累速度低于单株生物量.随着平茬高度的降低斜率上升，即根生物量的积累速度逐渐加快.

表2 云南松苗木不同平茬高度根系形态的异速生长关系Tab.2 The allometric relationship of root morphology of Pinus yunnanensis seedlings under the different stumping height

综合来看，平茬高度对侧根生物量-主根生物量、地上部分生物量-根生物量、根生物量-单株生物量间的异速生长关系影响较小.各处理间的斜率无显著差异，随着平茬高度的降低，根系生物量积累速度变快，根系中优先分配给主根生长，侧根生物量的积累逐渐降低.

3 讨论

本研究中除根平均直径、主根/侧根外，其余8个指标均表现为平茬处理高于对照，表明平茬改变根系的生长，促进根系的应激反应.相关研究表明，平茬可以促进根系生长，增加根系生物量[16,21,25,18,36].根生物量-单株生物量异速生长关系分析表明平茬后云南松根生物量的积累速度加快，地上部分受平茬干扰，刺激根系生长，进而促进植株的生长发育[19].随着平茬高度的改变，根系形态指标变化趋势不一致，总根长、表面积、总体积、侧根生物量表现为随平茬高度的降低呈下降趋势，即地上部分损失增加时，根系生长有减弱的趋势.这可能与地上部分光合产物的积累、地下部分与地上部分的协调生长有关[12].当平茬高度较高时，地上部分受到的损失较小，光合产物积累受影响较小，根系生长旺盛，体现在总根长、表面积、总体积、侧根生物量的增加，水分和养分利用能力增强[37].平茬增加了根系生物量和根冠比，且随平茬高度的降低根冠比呈上升趋势，即平茬促使植株光合产物优先向根系分配.这与其它研究结果相似，如：平茬显著提高三倍体毛白杨表层细根数量及其细根生物量[18]，同时植株较近范围的根系大大增加，极大地提高了柠条对土壤水分和养分的吸收能力[36].

平茬后云南松侧根生物量分配减少，主根生长（主根长和主根生物量）增加，且随平茬高度的降低，主根长、主根生物量和主根/侧根呈上升趋势.这可能是平茬后针叶数量减少，即叶面积下降，光合产物的积累也随之降低.由此表明在光合产物有限的情况下，植株优先满足高级根序的生长，即植物体内光合产物的就近分配原则[12].类似的研究在其它树种也有报道，如水曲柳去叶后导致低级根的非结构性碳水化合物降低[12]，以降低同化物的运输成本[38].从侧根生物量-主根生物量的异速生长关系也可以看出，随平茬高度的降低，侧根生物量的积累速度减慢.平茬对根系平均直径的影响不大，在杨树的研究中也揭示类似的规律[18].然而，植物根系的功能具有选择性，其中细根是植物利用水分和养分的集中区[11,36]，本研究仅开展根系特征的初步分析，可进一步开展不同根序及细根分布特征的研究.

平茬促进根系应激反应，同时也降低变异系数，提高根系生长的稳定性.苗木根系形态及其生物量各指标间有不同程度的相关性，生物量与根形态特征如根长、表面积和体积间存在正相关关系，根长、表面积和体积等的增加有利于增强根系对水分和养分的利用能力[35]，从而促进根系生长，生物量也随之增加[39-40].同时，根系生物量与形态特征间的关系也受根长、表面积、根组织密度和根密度等影响[5,41-42].本研究表明平茬高度15 cm 的总根长、表面积、总体积均显著高于对照，平茬高度15 cm的总根长和根表面积显著高于平茬高度5 cm.平茬高度15 cm 的主根/侧根显著低于平茬高度5 cm，而与平茬高度10 cm 间无显著差异，但不同处理间根生物量和地上生物量差别不明显.综合本研究中根系形态及其生物量分析来看，云南松苗木平茬高度以10～15 cm 较为适宜，从单位时间的生长效率来看，优先选择10 cm 的平茬高度.此外，根系作为植株吸收、贮存和转化养分的部位，其受地上生长状况及其地上与地下协同关系的影响[8,14].因此，有必要进一步开展多方面的研究探讨，以揭示分子、生物生化等层次的机理.

4 结论

平茬促进根系的生长发育，但不同平茬高度变化规律不一样.平茬后地上叶面积减少，导致光合产物积累下降，资源向地下部分转移，优先满足根系生长，且主根的生长（主根长和主根生物量）均增加.平茬也影响根系形态指标的稳定性，表现为平茬降低其变异系数.根系生长各指标间相互联系、相互影响.异速生长关系进一步揭示平茬后苗木生长将资源向地下部分转移，且优先分配给主根向深层土壤延伸以适应平茬干扰后苗木生长的需求，随着平茬高度降低，资源向根系转移增多.不同平茬高度根系形态特征和生物量存在差异，综合来看，以平茬高度10 cm 较为适宜.