扁球链壶蚧在昆明市的生物学研究

金青青 王克卿 赵海菡 王戌勃

(云南生物多样性研究院/西南林业大学，云南 昆明 650224)

1 研究背景

链壶蚧属(Asterococcus)是由苏联蚧虫学家Borchsenius于1959年建立[1]，隶属于半翅目(Hemiptera)蚧次目(Coccomorpha)壶蚧科(Cerococcidae)。该属新建时属链蚧科(Asterolecaniidae)壶蚧亚科(Cerococcinae)[1]，后Koteja根据口器形态，将壶蚧亚科从链蚧科里分出来，独立成壶蚧科[2]。链壶蚧属昆虫体外分泌有坚硬且不透明的蜡壳，黄褐色或褐色，蜡壳整体呈半球形，顶部具1龄若虫蜕皮，或突起或平或略凹，蜡壳末端具管嘴状突，侧面观形似茶壶嘴。目前世界已知链壶蚧属昆虫8种，主要分布在亚洲东南部，我国记录7种，除日本链壶蚧(A.muratae)分布较广外，其余集中在我国西南地区，特别是云南省[3-5]。链壶蚧属昆虫以若虫和成虫刺吸植物汁液危害，同时会分泌大量蜜露，诱发煤污病，干扰植物光合作用，许多种类是重要的农林害虫，如日本链壶蚧[6]、云南链壶蚧(A.yunnanensis)[7]。

扁球链壶蚧(A.oblatus)是20世纪90年代在云南昆明地区含笑(Michelia fuscata)上发现的一链壶蚧属新种[8]，在我国主要分布于云南、四川等地[4,8]。近年来，该虫在昆明地区严重危害含笑、云南含笑(M.yunnanensis)等植物，该种成虫和若虫常聚集发生在云南含笑的树干和多年生枝条上。云南含笑受害后，轻则出现叶片发黄、枝条干枯的症状，重则出现整个植株死亡。其分泌的蜜露会导致煤污病的严重发生，导致云南含笑枝干和地面有大量的黑斑，不仅遏制云南含笑的光合作用而影响生长，还严重破坏了城市绿化景观效果及城市园林的生态平衡。

掌握蚧害的生物学特性对于其防治有重要意义。蚧虫的1龄若虫初期没有蜡壳保护，抗逆性差，是防治的最佳时机，因此摸清若虫活动时间对蚧虫防治至关重要。目前对扁球壶链蚧的认识集中在其形态特征，对其习性了解甚少[8]。本研究通过对云南含笑上寄生的扁球链壶蚧的发生规律进行研究，了解其生活史、确定其初孵若虫的发生时间，为防治提供参考信息。

2 材料与方法

2.1 供试虫源

在西南林业大学老校区A教南侧草坪两侧的云南含笑上，选取生理状态活跃的扁球链壶蚧进行观察和实验。

2.2 玻片制作与形态鉴定

在实验室参考邬博稳[9]报道的方法进行玻片制作，参考汤祊德等[4]、Hodgson等[10]的检索表和形态特征描述在光学显微镜Nikon E100下进行形态学鉴定。

玻片制作的过程与方法。固定：采集到的新鲜蚧虫标本，需在75%酒精中放置2h以上，对于液浸标本则不用。软化、清除内含物：标本浸在10%NaOH溶液中，用解剖环或解剖针轻轻挤压虫体，清除内含物，直到标本透明为止。清洗：将虫体放在清水中清洗不低于4次，并用解剖针轻轻挤压；过一遍酸性酒精。染色：将标本放在酸性品红中染色不低于8h。褪色、固色：将染色后的标本放在75%酒精中2～3次进行褪色，放入无水乙醇中终止褪色。透明：将虫体挑入二甲苯-苯酚溶液中透明。封片：滴1滴二甲苯溶液在载玻片上，将虫体挑入二甲苯溶液中整姿，虫体一般腹面朝上；滴1～2滴加拿大树胶于虫体上；盖片时用镊子轻轻地将盖玻片放到标本上。贴标签：标签贴于玻片的两端。干燥：在室温下平放干燥2d。用标本盒保存。

2.3 扁球链壶蚧生物学研究

2.3.1 扁球链壶蚧生活史及习性调查

2018年10月—2019年10月，选取1株受害较重的云南含笑，对其进行定期观察：每周观察1～2次，若虫涌散期每周观察2～3次，使用相机和LeicaM166FC体视镜拍摄各龄期的生态图，观察并记录扁球链壶蚧各虫态生物学状态及行为特性，依据其全年发生情况，按照时间绘制扁球链壶蚧年生活史表。

2.3.2 扁球链壶蚧产卵量调查

产卵期间，采集若干带虫枝条到实验室，随机选取雌成虫30头，用小镊子将外壳夹开，抖出里面的卵，将卵放在白色滤纸上，用牙签沾水一粒一粒将卵粘住，放入水中计数，同时通过解剖镜镜检其遗腹卵量。

3 结果与分析

3.1 形态特征

3.1.1 卵

如图1b所示，卵为椭圆形，初孵时为淡黄色，后变为青色、褐色、黑色。

3.1.2 雌成虫蜡壳

如图1f、1g、1h所示，雌成虫蜡壳呈扁球形，中部或平或向内凹陷，凹陷内有若虫蜕皮，蜡壳后部具向上的管状突起物，管状物的高度超出壳顶，呈现壶状。颜色由浅褐至深褐色，沿凹陷向外有6条放射状白色蜡带。

a.在云南含笑上的危害状；b.产卵雌成虫腹面观；c.1龄若虫涌散状；d.1龄若虫定殖后；

3.1.3 雌成虫

雌成虫为倒梨形，膜质。背面：小8字腺分布于整个头胸部和虫体体缘；大8字腺分布在腹部后几节，多数分散在臀瓣周围；大8字腺之间零散分布有一些小8字腺；小管状腺散布在背面，大管状腺分布于臀前背板上；单盘孔在臀瓣基部背面分布，无规律。腹面：触角退化为瘤状，顶端具5根刚毛，其长短不一，触角基部有七格腺；喙3节；足退化呈锥刺状，基部有硬化片，并有小刚毛；前气门路由多格腺组成一路，后气门路分二叉，多格腺由5～9格腺组成，气门口周围由多格腺围成1圈；8字腺分布在头胸部和体缘，呈现宽带，臀瓣发达，外缘稍骨化；第8腹节位于阴门后节，分左右2簇，多格腺分布，体缘外缘刚毛分布；筛板缺；肛环椭圆形，具2列肛环孔纹和8根环毛；肛板呈三角形；腹末腹面有微刺；刚毛分布于体缘边缘排列。

3.2 扁球链壶蚧的生活史及习性

经观察，在昆明市，扁球链壶蚧1a发生1代，以1龄若虫在被害枝干树皮下或树缝里越冬。9月初开始产卵，见图1b，卵在介壳里孵化后爬出扩散。10月上旬始见1龄若虫，1龄若虫涌散期集中在10月中下旬，见图1c。11月中旬完成定殖；定殖后，1龄若虫开始分泌蜡质物，体缘分泌黄色半透明的刚毛状蜡丝，背中线、背亚缘线部位也分泌相同的蜡丝，见图1d。第2年3月下旬开始出现2龄若虫，体表多了1层半透明状的蜡质物，见图1f。5月上旬出现新1代雌成虫，此时虫体体缘分泌大量白色泌蜡物包裹住虫体，见图1g。1龄若虫蜕皮位于背部中央，体型上，主干上的虫体大于枝条上的虫体。5月下旬和6月下旬，虫体体型开始逐渐增大，见图1g，至7月上旬体型变得圆润，蜡壳颜色加深变为褐色，见图1h。

扁球链壶蚧主要寄生在云南含笑的主干和多年生枝条上，在横向枝条上主要聚集在枝条下方，在纵向枝条上则聚集在有植物遮挡的一面，1龄若虫、2龄若虫远观如树皮的皮孔，不易发现。经统计，每头雌成虫平均产卵量为136粒，最多有300粒，最少73粒，卵产于蜡壳下，雌成虫则不断收缩直至蜡壳前端。未观察到雄虫和雄介壳，推测其可能为孤雌生殖。

表1 扁球链壶蚧生活史

4 讨论

本研究从昆明云南含笑上采集的扁球链壶蚧标本主要特征如下：体背面，头胸部的8字腺分布非常少；大8字腺在腹部后几节排成2横列，前列4～6个腺体宽，后列分布在臀瓣前，2～3个腺体宽；筛板无；背部有2种大小的管状腺，大管状腺仅分布在臀瓣前背板上，小管状腺背、腹面均有分布，在背面腹部体缘排成1横列；后胸气门腺路分叉；气门腺路中夹杂有8字腺；多格腺(10格)在腹部排成8横列；触角基部分布有较多的七格腺。其特征、寄主植物和分布(扁球链壶蚧的模式标本采自昆明的含笑上)都符合扁球链壶蚧的原始描述[8]。但该种与云南链壶蚧(A.yunnanensis)特征极相似，不同的是云南链壶蚧后胸气门腺路中混有许多三孔对腺[11]，本研究观察发现，昆明云南含笑上的标本有些个体无三孔对腺，有些个体有，如有则在气门腺路或附近偶见1个，表明三孔对腺的有无作为分种依据值得商榷[4,10,11]，不排除将来本种会被作为云南链壶蚧的同物异名。

目前链壶蚧属昆虫中，日本链壶蚧[12-15]和云南链壶蚧[7]的生物学已被研究。陈鹏等研究发现，光照对云南链壶蚧空间分布有明显作用，云南链壶蚧喜欢在避光阴暗的环境下生长发育[7]。日本链壶蚧1龄若虫多选择在寄主枝条下方或阴暗面固定危害[6]。在观察扁球链壶蚧生活习性时，也发现此现象，在横向伸展的枝条(干)上，扁球链壶蚧主要寄生在枝干下方，这表明该属昆虫可能均有避光生长的习性。生殖方式上，日本链壶蚧和云南链壶蚧均为有性生殖，前者以受精雌成虫越冬[6,12]，后者以1龄或2龄若虫越冬[7]。本研究中，扁球链壶蚧的越冬虫态接近云南链壶蚧，以1龄若虫越冬，这可能跟实验地相距不远，气候比较接近有关。但扁球链壶蚧的产卵量(73～300粒，平均136粒)明显低于云南链壶蚧(310～690粒，平均420粒)，种间差异、寄主植物和生殖方式差异都可能造成产卵量的不同。

根据本研究的生物学特性，对昆明云南链壶蚧的防治建议如下：加强植物检疫，进行含笑属植物种植时，注意选取无虫材料，防止其进一步扩散危害；每年5月上旬—8月下旬，在雌成虫未孕卵前，可通过修枝，或用硬铁刷直接刮除虫体，降低下一代虫口密度；蚧虫的1龄若虫初期没有蜡壳保护，抗逆性差，是防治的最佳时机，及时用药，即可取得良好的效果，因此10—11月，在若虫涌散和定殖期，从下往上喷施高效低毒农药，可有效控制该虫为害；同时通过吊针向树干注射内吸性农药，对该虫任意虫态的防治都是有效的。此外，加强对含笑属植物的养护管理，及时浇水与施肥，促进寄主健壮成长，增强枝干抵御害虫的能力，对于防治链壶蚧属昆虫危害至关重要。