NaCl胁迫对燕麦幼苗生长及适应策略的影响

高战武，刘 晶，李绒萱，刘金雨，姚永清，李 倩，李玉波

（1.白城师范学院 吉林西部环境保护与生态工程综合技术研究中心，吉林 白城 137000；2.吉林省东辽县农业技术推广总站，吉林 东辽 136600；3.吉林省水土保持局，长春 130022）

0 引言

盐碱土广泛分布于世界100多个国家和地区，中国盐碱土主要分布在西北、华北、东北和沿海地区，面积约有3 460万hm2，占耕地面积的10%左右［1］.土壤盐碱含量高会对植物造成严重伤害并破坏土壤结构，进而影响农业生产.土壤中的中性盐NaCl、Na2SO4是最主要的致害盐分，中性盐过多，会降低土壤溶液的渗透势，使植物吸水困难，形成生理干旱.高浓度的NaCl可将细胞膜上结合的Ca2+置换，最终破坏细胞膜结构.盐分过多会导致植物生理紊乱，降低植物蛋白质的合成速率，加速植物体内已有蛋白质的水解，造成植物体内氨大量积累，也会导致植物体叶绿素被破坏、呼吸速率降低，使植物缺乏营养等［2］.植物为了抵御盐碱胁迫的危害，通常采取在细胞质中积累有机酸、可溶性糖和脯氨酸等一些小分子有机化合物以及无机离子的适应对策.小麦通过提高Cl-含量适应盐胁迫，海滨雀稗主要是通过合成可溶性糖等有机物适应盐胁迫［3］.

多年来关于盐碱胁迫对植物影响的研究报道多集中于成体苗的地上器官，对地下器官生长和生理影响的研究报道却很少.有的研究表明，盐胁迫对植物体不同器官的影响因植物种类的不同而有差异.如在盐胁迫下，槟榔茎叶的生物量显著下降，而根的生物量却下降不显著，甚至在低浓度时显著增加［4］，而向日葵和紫苑与其相反，根受到的伤害显著大于茎叶［5］.在盐胁迫下，作物幼苗生长是相对重要的阶段，探究盐胁迫下幼苗生长的响应机制，对盐化土壤的农业开发和利用具有重要意义.

燕麦（Avena sativaL.）是禾本科早熟禾亚科燕麦属的一年生植物，对栽培土壤要求不严格，并具有较好的抗盐碱能力，是干旱、半干旱土壤盐碱化地区较为广泛种植的一种传统作物.关于盐胁迫对作物苗期生长状况的响应机制已有许多研究，但对燕麦抵御盐胁迫生理机制和对地上与地下器官的适应策略鲜见报道.为此，本文模拟自然条件下不同的盐胁迫梯度对燕麦幼苗生长发育的影响，其目的在于探讨NaCl胁迫对燕麦地上器官和地下器官生长与生理代谢影响的差异以及燕麦的耐盐性机理和适应策略.

1 材料与方法

1.1 植物材料与材料培养

实验材料是由吉林省白城市农业科学院2003年选育的裸燕麦品种“白燕2号”，千粒重为30.0 g.挑选饱满均匀的种子在2019年6月3日播种于直径20 cm盛洗净细沙的塑料花盆内，置于室外，人工遮雨.出苗后每天17：00时用霍格兰氏营养液透灌一次，并及时进行间苗，每盆定苗20株.

1.2 胁迫条件与处理

用蒸馏水配制48、72、96、120、144 mmol/L不同浓度梯度的NaCl溶液，共模拟5个不同条件.挑选生长4周且长势均匀的燕麦苗24盆，分为6组.其中一组为对照，其余的五组用于胁迫处理，每一处理4次重复.每天16：00～18：00时用500 mL相应的胁迫处理液，分3次透灌，对照组只用霍格兰氏营养液透灌，连续处理9 d.

1.3 胁变指标的调查与测定

1.3.1 生长指标的调查

在最后一次处理后的第二天，分别调查各处理组燕麦的存活率（n/N，n为存活株数，N为总株数）、分蘖数和株高.之后将每盆燕麦幼苗取出，并用自来水冲洗再用蒸馏水冲洗干净，将茎叶与根部分开称取鲜重及根长后，立即将茎叶及根在105℃烘箱内杀青15 min，然后在80℃烘箱内烘至恒重，称取茎叶和根系的干重.茎叶与根系的含水量由鲜重减去干重算出.

1.3.2 pH值

在最后一次处理后的第二天分别取5 g燕麦幼苗新鲜茎叶和根系，用蒸馏水充分冲洗3次，用滤纸吸干表面水分后再用注射器挤出组织汁液，立即用数字pH计（PHSI-4A型）测定其pH值.

1.3.3 叶绿素含量测定

称取第9天的燕麦幼苗新鲜叶片0.1～0.15 g，剪碎后放入离心管中.随后取10 mL叶绿素提取液加入其中，置黑暗处放置2～4 d，直至叶绿素提取完全.然后分别在波长663、645 nm处测定OD值，根据式（1）和式（2）及样品质量计算色素含量：

1.3.4 有机溶质与无机离子的测定

将每盆燕麦幼苗干样剪碎混匀后，取0.1 g烘干样，用10 mL去离子水浸泡，并在水浴锅中沸水浸提8 h，水浸提液用于测定茎叶和根系有机溶质及各离子含量.采用原子吸收分光光度计（TAS-990，Purkinje General，北京）分别测定Na+、K+和游离Ca2+三种阳离子；Cl-、SO2-4、NO3-与有机酸含量用DX-300离子色谱系统（DIONEX，Sunnyvale，USA）测定（离子测定条件：AS4A-SC离子交换柱，CDM-II电导检测器；移动相为：Na2CO3/NaHCO3=1.7/1.8；有机酸测定条件：ICE-AS6分析柱，CDM-II电导检测器，AMMS-ICE II干扰抑制器，移动相为：0.4 mmol/L全氟丁酸，流速：1.0 mL/min，柱温：20℃）；H2PO4-采用钼蓝染色法测定，脯氨酸含量采用水合茚三酮法进行测定［6］.

1.4 数据统计分析

应用统计分析软件SPSS 26.0的Two-WayANOVA进行不同盐浓度梯度对燕麦各种指标影响的差异性检验.

2 结果与分析

2.1 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗生长指标的影响

不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗生长指标的影响如图1所示.由图1（a）可知，不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗的存活率几乎无影响，差异不显著（P＞0.05）.由图1（b）可知，当NaCl浓度为144 mmol/L时，燕麦分蘖数最少，且与其他处理组相比，差异性显著（P＜0.05）.由图1（c）可知，除对照组外，其他处理组随NaCl浓度的增加燕麦幼苗株高大体呈下降趋势，当NaCl浓度为144 mmol/L时，其株高大约是对照组的9/10；随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗根系长度呈下降趋势，但当NaCl浓度为96、120、144 mmol/L时，燕麦幼苗根系长度差异不显著（P＞0.05）.由图1（d）可知，燕麦幼苗地上部分生物量随NaCl浓度的增加而呈下降趋势，当NaCl浓度为144 mmol/L时，燕麦幼苗地上部分生物量大约是对照组的1/2；随NaCl浓度的增大，各处理组燕麦幼苗地下部分生物量呈先上升后下降的趋势，差异不显著（P＞0.05），当NaCl浓度为144 mmol/L时，燕麦幼苗地下部分生物量大约是对照组的4/5；不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗地上部分生物量的影响大于地下部分.由图1（e）可知，燕麦幼苗地上部分含水量随NaCl浓度的增大大体呈下降趋势，当NaCl浓度大于48 mmol/L时，燕麦幼苗地上部分含水量的变化不大，差异不显著（P＞0.05）：不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗地下部分含水量的影响不显著（P＞0.05）.

图1 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗生长指标的影响

2.2 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗有机溶质含量的影响

不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗有机溶质含量的影响如图2所示.由图2（a）可知，当NaCl胁迫浓度大于72 mmol/L时，与对照组相比，燕麦幼苗地上部分和地下部分的脯氨酸含量随胁迫浓度的增大均呈明显增加趋势，差异性显著（P＜0.05）；不同浓度NaCl胁迫对茎叶脯氨酸含量的影响小于根系.由图2（b）可知，不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗地上部分和地下部分有机酸含量均没有显著影响（P＞0.05）.

2.3 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗生理指标的影响

不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗叶绿素含量的影响如图3所示.由图3可知，随NaCl浓度的增大，燕麦幼苗叶绿素a和叶绿素b的含量大体呈下降趋势；当NaCl浓度为144 mmol/L时，燕麦幼苗叶绿素a的含量大约是对照组的4/5，叶绿素b的含量大约是对照组的7/10.不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗叶绿素a的影响小于叶绿素b.

图3 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗叶绿素含量的影响

2.4 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机离子含量的影响

2.4.1 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机阳离子的影响

不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机阳离子的影响如图4所示.由图4（a）可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶和根系的Na+含量均显著上升（P＜0.01），当NaCl浓度为144 mmol/L时，茎叶Na+的含量为对照组的7.4倍，根系Na+的含量为对照组的6.5倍，且根系Na+的含量大于茎叶的含量.由图4（b）可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶与根系的K+含量呈显著下降趋势（P＜0.01），当NaCl浓度为144 mmol/L时，茎叶和根系K+的含量约为对照组的7/10，根系K+的含量小于茎叶.由图4（c）可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶和根系中的Ca2+含量下降且差异显著（P＜0.01）.由图4（d）可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶与根系的Na+和K+的比值显著增大（P＜0.01），当NaCl浓度为144 mmol/L时，茎叶Na+和K+的比值为对照组的9.4倍，根系Na+和K+的比值为对照组的11.2倍，根系Na+和K+的比值大于茎叶.

图4 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机阳离子的影响

2.4.2 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机阴离子的影响

不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机阴离子的影响如图5所示.由图5（a）可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶与根系的Cl-含量显著增加（P＜0.01），当NaCl浓度为144 mmol/L时，茎叶Cl-的含量是对照组的3.7倍、根系Cl-的含量是对照组的2.6倍.由图5（b）可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶与根系的SO42-含量大体呈增加趋势，当NaCl浓度大于72 mmol/L时，SO42-含量增加显著，与其他各处理组相比差异显著（P＜0.01）.由图5（c）和图5（d）可知，除对照组外，其他各处理组随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶与根系的H2PO4-、NO3-含量呈下降趋势.

图5 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗无机阴离子的影响

2.4.3 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗pH值的影响

不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗茎叶组织液和根系组织液pH值的影响如图6所示.由图6可知，随NaCl浓度的增加，燕麦幼苗茎叶与根系的pH值均变化不大，说明不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗体内的pH值影响不显著（P＞0.05）.

图6 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗茎叶和根系组织液pH值的影响

3 讨论

3.1 不同浓度NaCl胁迫对燕麦幼苗的影响

NaCl胁迫作用主要是以Na+为主的离子毒害效应和高浓度盐溶液造成水势下降的渗透胁迫带来的生理干旱［7］，因植物种类及器官的不同对盐碱胁迫的响应程度不同.有的植物将盐离子隔离在根中或贮存在茎等器官内，从而减少对其他器官的转移和危害，或者通过特殊的离子通道将盐离子排出体外，从而使其具有较高耐盐性.在植物地上及地下器官对盐胁迫的耐盐性比较中，研究结果各异，茎叶比根敏感的植物如槟榔，根比茎叶敏感的植物如玉米和小麦.在本研究中，NaCl胁迫下燕麦幼苗生长与生理的反映出现了不同的倾向，即根系的长度相对下降幅度大于茎叶长度相对下降幅度，尤其是生物量的下降程度小于茎叶，但根系中Na+含量上升幅度比茎叶更高，K+含量下降幅度更大，使根系中Na+与K+的比值远远高于茎叶，燕麦幼苗在NaCl胁迫下根系对Na+起截留保护作用，但对盐碱耐受性强于茎叶，说明不同植物各器官的生长与生理敏感性对盐胁迫的响应机制是不同的.这进一步补充了植物耐盐碱方面研究的成果.

3.2 不同浓度NaCl胁迫下燕麦幼苗的适应策略

盐生植物在盐胁迫下具有不同的渗透调节机制和离子平衡调节机制.在盐胁迫下，主要是无机离子参与离子平衡调节作用.从本研究结果得出，在NaCl胁迫下燕麦主要采取大量积累脯氨酸和Cl-的适应对策以抵御渗透胁迫和离子毒害，而与有机酸无关.通过改变地上地下离子的分布来适应盐胁迫环境.Cl-是燕麦适应盐胁迫的根本所在，这一研究结果与前人进行的小麦研究结果相似.

4 结论

综合分析表明，NaCl胁迫下，燕麦不同器官的反应机理有差异，不同浓度NaCl胁迫下燕麦幼苗的适应策略不同.通过积累脯氨酸含量及不同无机离子分配适应盐胁迫条件.