基于地统计学的重庆市桉树云斑天牛幼虫空间分布特征研究

王 晨 董昌平 龙训建 陈桂芳 陈本文 姚 佳 白耀宇

（1. 西南大学植物保护学院，重庆 400716；2. 重庆市渝北区玉峰山林场，重庆 401120；3. 重庆市渝北区林业局，重庆 401120；4. 西南大学资源环境学院，重庆 400716；5. 重庆市林业科学研究院，重庆 400036）

云斑天牛（Batocera lineolata）隶属于鞘翅目天牛科（Cerambycidae）白条天牛属（Batocera），又称云斑白条天牛，国内常被误认为是多斑白条天牛（Batocera horsfieldi）[1]，实际上它们均为2 个有效种[2]。云斑天牛为重要的多食性林木蛀干害虫，在我国的分布涉及河北省、山东省及南方各省/市/区；危害近百种用材林、经济林和防护林树种，如杨树（Populussp.）、核桃（Juglans regia）、白蜡（Fraxinus chinensis）、桑树（Morus alba）和速生桉（Eucalyptussp.）等[3]，已成为我国林业上的三级危害性有害生物（http://www.forestry.gov.cn/）。该虫对树木造成的危害以幼虫钻蛀树干为主，幼虫蛀道沿树干向上延伸并在成虫逸出时形成羽化孔，这种隐蔽性危害方式是造成该虫防治难度增加、防治成本高且防效不佳的主要原因。近年来，随着云斑天牛人为和自身随寄主树木等方式和途径传播的加剧，该虫在各地呈不断扩散蔓延趋势[3]。为此，一些研究利用地统计学方法报道了该虫空间分布格局特征[4-6]，这为进一步了解该虫的发生规律提供了参考。

地统计学形成于20 世纪50 年代，是以区域化变量理论为基础，以变异函数为主要工具，研究那些在空间分布上既有随机性又有结构性，或空间相关和依赖性的自然现象的科学[7]。自Kemp 等[8]和Schotzko[9]使用地统计学方法分别研究了草地蝗虫（Rangeland grasshopper）和盲蝽（Lygus hesperus）种群空间变异和格局以来，迄今地统计学方法已在昆虫种群空间格局研究中得到了较为广泛的研究应用[10-12]。地统计学的区域化变量是随机变量与空间位置有关的随机函数，其研究内容除了涉及与传统的生物统计学方法相似的样本的不同数字特征外，更多的是分析区域化变量的空间分布特征[13]。因此，地统计学方法不仅能解决昆虫种群空间格局研究中多维空间数据分析的难题，而且能进行大尺度样本的空间结构特征分析，从而使昆虫种群分布格局和变迁规律的途径研究更加有效[14-15]。目前利用地统计学方法研究云斑天牛空间格局特征主要集中在白蜡[4-5]和杨树[6]等树种。研究表明，杨树和白蜡树上云斑天牛卵、幼虫和成虫（蛹）在不同林分的空间分布均为聚集型，林分类型对各虫态的半变异函数理论模型及模型参数影响较大[4,6]；云斑天牛幼虫对白蜡林的危害程度与年份和林向有关[5]，但目前尚无桉树相关内容的研究报道。

桉树属于桃金娘科（Myrtacea），原产于澳洲，现已被引进到我国南方并广泛栽植。前期研究表明，云斑天牛对重庆速生桉的危害普遍且严重，总体上已达到重度成灾水平；同时发现，在重庆丘陵山地，该虫的危害程度与交通道路等能造成该虫人为传播的因素密切相关[3,16]；另外丘陵山地桉树林中树木分布格局是否也能对该虫的空间分布产生影响，尚不得而知。基于此，本研究利用地统计学方法通过分析局部和大尺度视野下的桉树林样点调查结果，试图发现在上述因素作用下丘陵山地桉树云斑天牛幼虫种群的空间可视化分布特征，以期为抑制桉树云斑天牛的种群数量增长和对其他树种的扩散危害提供理论参考依据。

1 研究区概况

重庆直辖市（105°11′～110°11′E，28°10′～32°13′N）位于中国西南部，长江上游地区，地形地貌以丘陵山地为主，为亚热带湿润性季风气候，年平均温度、降雨量和日照分别为18.5 ℃、1 091 mm 和1 100 h，年无霜期为340～350 d。目前，尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grandis）和巨尾桉（E. grandis×E. urophylla）等在重庆中西部地区的永川区、荣昌区、铜梁区、合川区、大足区、璧山区、长寿区、綦江区、涪陵区和丰都县等地均有大面积的栽植[3]。

2 研究方法

2.1 调查方法

2017 年7 月31 日—9 月2 日，对重庆桉树云斑天牛的危害情况进行了较为全面和系统的调查，调查主要涉及重庆中西部桉树主栽区18 个区/县98 个桉树林样点[3]。调查均沿交通道路进行，调查样点均分布在省道、区/县级和乡级公路两侧或附近，且靠近人类生活聚居区，桉树主要品种为尾巨桉和巨尾桉。依据桉树林的林分类型将这些样点的桉树林林分归为3 种，即公路景观绿化林、四旁绿化林和生态经济林，每个调查点（标准地）面积约0.2 hm2，逐株整片进行调查。在调查时，从桉树树干基部向上至树梢记录天牛当年排粪孔数（虫口密度），具体调查样点和方法见孙佳琦等[3]的研究报道。

2.2 分析方法

2.2.1 局部视野下桉树云斑天牛幼虫种群的空间分布特征

由于桉树云斑天牛的发生及危害与交通道路等形成的人类活动程度密切相关[16]，故选取3 类位于公路两侧有代表性的丘陵山地公路景观林（与人居环境也较近）为调查对象进行云斑天牛幼虫的种群空间分布特征分析。3 类有代表性桉树林样地均位于永川区，分别为金龙镇（106°4.3′E,29°27.44′N）的轻度危害林、三教镇（105°53.970′E,29°27.289′N）的中度危害林和松溉镇（105°54.22′E,29°4.9′N）的重度危害林（表1），桉树品种均为尾巨桉[16]。在参考庞帅等[16]的研究结果基础上，通过实地踏查，利用标准地周围交通工具活动频率作为评判公路交通带来的人为扰动程度依据，分为强（重度）、较强（中度）、弱（轻度）3 个级别（表1）。

表1 桉树云斑天牛调查地点基本信息Table 1 Basic information of survey sites of eucalyptus B. lineolata

一般情况下，云斑天牛的危害程度研究按“LY/T 2108—2013 云斑天牛防治技术规程”中的发生（危害）程度划分标准进行，成灾标准是受害株率20%以上[3,14]。鉴于重庆桉树云斑天牛的危害程度总体上为重度成灾水平[3]，因此，选取的受该虫危害的桉树林样点以受害株率超过20%的为主（表1）。另外，这3 类样点的其他信息见表1。

采用ArcGIS 9.2 软件中的地理统计模块作地统计学分析，计算半变异函数（半方差函数）（Semi-variogram）参数，对半方差函数参数进行数据拟合形成最优拟合曲线和相关系数。然后，根据相关系数选取拟合模型。

1）半变异函数与变异函数图。半变异函数是地统计学分析中的关键变异函数，主要描述区域性变量的空间结构变化及随机变化规律[13]。由于昆虫的种群发生量在空间上的分布为区域性变量，因此用该函数理论分析昆虫种群发生量在特定范围内的空间分布相关性，有利于揭示昆虫种群爆发的机制和制定相应的害虫防治对策。该公式如下：

式中：γ(h)为相对于两样点空间距离h的估计半方差函数值，N(h)为被h分割的数据对 (xi,xi+h)的对数，Z(xi)和Z(xi+j)分别为Z(x)在空间位置xi和xi+h处时的测量值[17]。

半变异函数图为半变异函数γ(h)值对距离h的函数图，该图具有变程（Range）、块金常数（Nugget）和基台值（Sill）3 个特征参数。其中，变程即空间依赖范围用来描述空间相关性，在变程范围内，数据具有相关特性；而在变程之外，数据间互不相关；块金值是指最小的抽样尺度下该变量的变异性及测量误差；基台值代表了该变量在空间上总的变异大小[17]。另外，空间结构变异率是空间相关性的重要评价参数，其计算公式为：

式中：C0是块金常数，C是偏基台值。

半变异函数理论在研究昆虫的种群空间分布特征时常用的理论模型有表征昆虫种群分布为聚集型的高斯型、球型和指数型，表征种群分布为随机型或均匀型的直线型[4]。

2）变异函数理论模型的拟合。在地统计学研究昆虫的种群空间分布特征时，常采用变异函数的理论拟合模型来反映昆虫种群空间分布格局和空间分布的相互依赖关系。因此，为找到最佳理论模型，通常会比较他们之间的决定系数、变程和块金常数等参数的大小，从而选出最优拟合模型[14]。

3）空间分布图的生成。在利用最优拟合模型获得拟合函数的基础上，用Kriging 法对云斑天牛在桉树林中的种群数量空间布局进行插值分析。在Surfer 8.0 软件中生成其空间分布的等值线及矢量叠加图[17]。

2.2.2 大尺度视野下桉树云斑天牛幼虫种群的空间分布特征

以调查结果为数据源，在比较分析了不同区/县桉树上云斑天牛的虫口密度后，利用地统计学软件绘制并分析该虫的空间分布特征。

在ArcGIS 9.2 软件下通过反距离加权插值法（IDW）绘制云斑天牛种群数量变化的空间分区图和分布图。IDW 是一种基于相近相似原理的空间插值法，属于精确性插值，即两个物体距离越小，它们的性质就越相似，反之，距离越大则相似性就越小。IDW 以插值点与样本点间的距离为权重加权平均值，样本点离该插值点的距离越近则被赋予的权重就越大。

3 结果与分析

3.1 局部视野下桉树林云斑天牛幼虫的种群空间分布特征

3.1.1 虫口密度比较分析

云斑天牛幼虫虫口密度在3 类危害程度的桉树林间为重度危害＞中度危害＞轻度危害（表1），3 者间差异极显著（P＜ 0.01）。其中，在树高区间≤1.0 m 的天牛幼虫的虫口密度在3 种危害程度间均两两差异极显著（P＜ 0.01），在树高区间1.1～2.0 m 的天牛幼虫虫口密度为轻度和重度危害林间的差异显著（P＜ 0.05），而在≥3.1 m 的树高区间则为3 类危害程度桉树林间均差异不显著（图1）。

图1 云斑天牛幼虫在3 类危害程度桉树林各树干高度区间的虫口密度比较Fig. 1 Comparison of population density of B. lineolata larvae in different trunk heights of Eucalyptus forest with 3 damage degrees

3.1.2 空间分布特征分析

对3 类危害程度桉树林云斑天牛幼虫种群数量空间分布进行地统计学分析，其半变异函数理论拟合模型及理论模型各参数和空间分布型如表2 所示。由表2 可知，3 类危害程度桉树林的半变异函数理论模型尽管不同，但其空间分布型均为聚集型，而且各理论模型的不同参数在这3 类林分间也存在较大差异。反映这3 类受害林天牛幼虫种群空间分布特征的半变异函数理论模型拟合程度均达到了极显著水平（P＜ 0.01）。

表2 桉树云斑天牛幼虫种群数量的空间分布分析Table 2 Analysis of spatial distribution of larvae population for eucalypti B. lineolata

由图2 和表2 可知，轻度受害林中的决定系数为0.52，说明云斑天牛幼虫种群的空间分布格局呈较强的聚集性特点；调查的间隔距离多数在空间依赖范围（3.18 m）内，反映了该桉树林中云斑天牛幼虫发生的空间依赖性明显；空间结构变异率为100%，说明桉树林中该虫的发生量间具有最强的空间相关性。另外，块金值的存在且极小，说明引起变量的随机程度也最小，而造成的原因可能与树干上虫口密度（排粪孔）的统计误差有关。由图2 云斑天牛幼虫种群数量的等值线与矢量叠加图也可知，桉树林中该虫聚集分布点非常突出，且幼虫的聚集强度和扩散方向也反映了很明显的沿交通道路聚集分布的特点。

图2 轻度受害林中桉树云斑天牛幼虫种群空间分布的变异函数图与等值线矢量叠加图Fig. 2 Maps of the variogram and overlaying the contour and vector plots of the population number for eucalypti B. lineolata larvae in lightly infested forests

由图3 和表2 可知，中度受害林中的决定系数为0.22，反映了云斑天牛幼虫种群的空间格局聚集性较弱；调查的间隔距离多数在空间依赖范围（6.40 m）内，反映了该桉树林中云斑天牛幼虫发生的空间依赖性较明显；空间结构变异率为100%，说明桉树林中该虫的发生量间具有最强的空间相关性。另外，块金值的存在且较小，也说明引起变量的随机程度也较小，而造成的原因也可能与树干上虫口密度（排粪孔）的统计误差有关。由图3 云斑天牛幼虫种群数量的等值线与矢量叠加图也可知，尽管桉树林中云斑天牛幼虫的空间分布格局的聚集性特点明显，但该聚集性受人居环境的影响最大（该林分既是公路景观林也属于四旁绿化林）。

图3 中度受害林中桉树云斑天牛幼虫种群空间分布的变异函数图与等值线矢量叠加图Fig. 3 Maps of the variogram and overlaying the contour and vector plots of the population number for eucalypti B. lineolata larvae in moderately infested forests

由图4 和表2 可知，重度受害林中的决定系数为0.79，反映了云斑天牛幼虫种群的空间分布格局呈很强的空间聚集性；调查的间隔距离均在空间依赖范围（31.75 m）内，反映了该桉树林中云斑天牛幼虫发生的空间依赖性明显；空间结构变异率为70%，说明桉树林中该虫的发生量间的空间相关性稍差。另外，块金值很大，这在很大程度上反映了该桉树林中较为复杂的桉树分布格局对调查结果的较大影响，同时也可能与树干上虫口密度（排粪孔）的统计误差有关。由图4 云斑天牛幼虫种群数量的等值线与矢量叠加图也可知，尽管该桉树林中该虫的聚集分布特点明显，但该聚集分布的聚集强度和扩散方向受公路等人为传播强度和桉树林中树木的分布格局等因素影响很大，聚集分布沿交通道路两侧呈明显的多点聚集分布。

图4 重度受害林中桉树云斑天牛幼虫种群空间分布的变异函数图与等值线矢量叠加图Fig. 4 Maps of the variogram and overlaying the contour and vector plots of the population number for eucalypti B. lineolata larvae in heavily infested forests

3.2 大尺度视野下桉树云斑天牛幼虫的种群空间分布特征

3.2.1 虫口密度比较分析

由图5 可知，桉树林云斑天牛幼虫的虫口密度在16 个调查区/县间存在显著性差异（P＜ 0.05），特别是合川区和涪陵区的虫口密度显著高于危害较轻的巴南区、铜梁区、九龙坡区、綦江区和江津区的虫口密度（P＜ 0.05）（Kruskal-WallisH检验）。

图5 云斑天牛幼虫在各调查区/县桉树林各树干高度区间的虫口密度比较Fig. 5 Comparison of population density of B. lineolata larvae in different trunk heights of Eucalyptus forest with different counties

各个调查区/县桉树林云斑天牛幼虫的虫口密度主要集中在树干≤1.0 m 的树高区间，虫口密度在各区/县间存在极显著差异（P＜ 0.01）；其中，合川区、涪陵区、潼南区和永川区的虫口密度均显著高于綦江区和江津区的虫口密度（P＜0.05），而且合川区和涪陵区的虫口密度也均显著高于巴南区、铜梁区和九龙坡区的虫口密度（P＜ 0.05）。在其他3 个树高区间，尽管天牛幼虫的虫口密度在各个调查区/县间也存在明显差异，但均差异不显著（Kruskal-WallisH检验）。

3.2.2 空间分布特征分析

根据前期获得的桉树云斑天牛受害株率和虫口密度的回归分析结果[3]并结合天牛类受害株率的危害等级划分标准，本研究通过综合分析后将各调查区/县云斑天牛危害等级划分按照虫口密度进行，即轻度、中度和重度受灾林的虫口密度分别为＜0.4 头/株、0.4～5.6 头/株和＞5.6 头/株。基于此划分标准，本研究涉及的各调查区/县面积共计3.3 × 104km2；其中，轻度受灾林面积为9 ×102km2，占总调查面积的2.7%；中度受灾林面积为1.7 × 104km2，占总调查面积的52.0%；重度受灾林面积为1.5 × 104km2，占总调查面积的45.3%（图6）。实际调查中不涉及重庆主城区的渝中区、江北区、南岸区、沙坪坝区和大渡口区，北碚区的分布仅指其与璧山区交界的部分相邻重叠地带。

图6 大尺度视野下重庆市桉树云斑天牛幼虫的种群危害程度分区图Fig. 6 The zoning map of hazard degree of eucalypti B. lineolata larvae in a large scale of Chongqing, China

由图7 可知，重庆市桉树云斑天牛幼虫种群发生的空间分布特征呈明显的聚集型，且具有高风险危害和扩散中心。从调查的区/县来看，所有区/县的桉树林均以中度（受害株率为10%～20%）和重度受害（受害株率大于20%）为主要特征，且均分布有重度危害的桉树林样点，危害的重灾区主要涉及合川区、涪陵区、渝北区、铜梁区、垫江区、丰都县和璧山区等。

图7 大尺度视野下重庆市桉树云斑天牛幼虫的种群数量空间分布图Fig. 7 The spatial distribution map of population number of eucalypti B. lineolata larvae in a large scale of Chongqing, China

4 结论与讨论

本研究通过地统计学方法探讨了能引起桉树云斑天牛人为扩散的交通道路和林分中树木分布格局对该虫空间分布特征的影响，特别强调了交通道路在该虫扩散危害中的关键作用。

局部视野下空间分布特征的结果表明，重庆丘陵山地不同受害程度桉树林云斑天牛幼虫种群的空间分布理论模型和模型各参数及等值线矢量叠加图明显不同，这显然受到了交通道路及林分中树木分布格局等因素的较大影响；同时，本研究中3 类危害程度桉树林的天牛空间分布格局均为理论模型不同的聚集型，该结果与平原地区该虫相关研究报道的结果均为聚集型分布的结果[4-6]一致，这进一步说明了该虫的空间分布特征与人为传播的因素及林分中树木分布格局等密切相关。相关研究表明，在一个寄主植物林分中，云斑天牛的发生及危害与林分类型、树木在林分中的位置及虫源地距离等有密切关系[18]。前期研究也表明，在重庆丘陵山地，桉树云斑天牛危害受到人为传播等扰动因素的显著影响，通常靠近公路的景观林和四旁绿化林受害程度最高；与平原地区树木的栽植情况相比，靠近交通道路的丘陵山地上的树木分布往往呈斑块状，树木的这种分布格局也会对云斑天牛种群的空间分布起到关键作用[3,16]。另外，本研究对桉树云斑天牛危害程度的划分依据受害株率进行，分为轻度、中度和重度危害林；相关的分析也按此标准进行了云斑天牛幼虫种群时空动态变化规律的研究[4]，总之，与本研究内容相比，天牛类的空间分布格局的地统计学研究在实验设计时很少涉及交通道路等人为传播途径和林分中树木分布格局对该类昆虫空间分布特征的影响[4-6,17,19-20]。因此，本研究结果为进一步了解该虫在不同生境下的发生规律提供了有价值的参考。

大尺度视野下的空间分布结果表明，重庆调查区域桉树云斑天牛发生的空间分布特征呈显著的聚集型特点，具有明显的沿交通道路传播的高风险危害和扩散中心，这进一步明确了我们前期通过统计学方法得出的结论[3]。本研究中，尽管我们的野外调查数据主要以人为活动区为主且研究结果来源于一年的调查数据，而相关的研究也认为不同年份的温度和降水等气候条件会影响云斑天牛的种群数量[4]；但该虫长距离的传播途径主要以交通运输为主[16]；同时，云斑天牛作为内禀增长率较小、环境饱和容纳量较大且种群数量较为稳定的昆虫种类，其生态对策为K 类[3]；因此本研究结果及相关的1 年期研究报道[6]能够作为生产实践中防控该虫危害和扩散的重要参考。另外，考虑到本研究未涉及重庆所有桉树分布区/县，且涉及到的区/县调查样点数也较少，调查结果的误差也可能会较大；因此，有必要开展后续的进一步全面调查和综合分析。综上所述，本研究利用GIS 软件将桉树云斑天牛在重庆主要分布区域的空间分布可视化表达，使调查结果得到了直观和全面的展现，有利于相关专业人员在生产实践中防控该虫时更好地运用本研究结果。