夏玉米气孔导度模型适用性分析

李 果，韩聪颖，张宝忠，3

（1.中国水利水电科学研究院流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京 100038；2.国家节水灌溉北京工程技术研究中心，北京 100048；3.水利部数字孪生流域重点实验室，北京 100038）

0 引 言

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。气孔导度是表征气孔开闭程度的重要指标，是影响植物光合作用，呼吸作用及蒸腾作用的主要因素[1-3,10,18]。气孔导度的准确估算对理解作物的水分利用生理机制、预测实际蒸散发量具有重要意义[34]。然而在实际研究中，由于气孔开闭的复杂原理机制，能模拟或简化描述气孔开闭行为的气孔导度模型成为了最方便有效的工具[3,14,15]。

目前，国内外学者已经开发了多种叶片尺度的气孔导度模型[2,7,16]，包括的Jarvis模型[12]、Ball-Woodrow-Berry（BWB）模型[1]、Ball-Berry-Leuning（BBL）模型[13]、基于最佳气孔行为理论并与光合蒸腾的生物物理和生物化学过程相结合的统一气孔优化模型（Unified stomatal optimization model，USO）[6,18]、基于脱落酸（ABA）调控建立的模型[3,17]、基于细胞渗透压控制和保卫细胞的膨胀调节理论建立模型[2,9]等。其中，Jarvis模型是气孔导度和环境因子的非线性经验模型，其形式简单灵活，但是忽视了环境因子间的相互作用，相关拟合参数缺乏植物生理学意义；BWB模型及在其基础上改进的BBL模型是基于气孔导度和光合作用线性关系建立的半经验模型，该模型虽然改进了有关植物生理活动等要素的影响，但是无法表征气孔导度与环境因子的响应关系；基于植物生理的脱落酸调节、保卫细胞膨胀调节的气孔导度模型机理性虽强，但模型中相关参数较难获取，应用范围相对受限。因此，在预测实际蒸散量等研究中，选择适宜的气孔导度模型，应该综合考虑试验条件、环境因子作用和参数获取难易程度等要素。

不同气孔导度模型对同种作物叶片气孔活动性能模拟效果具有差异性，在将气孔导度模型应用于复杂区域环境进行相关模拟研究时，气孔导度模型的选择将直接影响区域尺度相关模拟结果的精确性，但系统比较夏玉米气孔导度模型适用性的研究还很少。鉴于此，本文基于北京大兴灌溉试验站2016年夏玉米生育期观测数据，筛选了环境因子不同形式或不同组合的Jarvis模型，构建了5种气孔导度模型，并以2017年的观测数据对模型模拟效果进行分析评估，以期为气孔导度模型在区域尺度内的升尺度研究和蒸散发预测提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于北京大兴区中国水利水电科学研究院节水灌溉试验站（39°37'N，116°26'E），海拔40.1 m，属半干旱大陆性季风气候。多年平均降雨量540 mm，其中80%以上的降雨发生在6-9月份，年均风速1.2 m∕s，大于10 ℃的有效积温4 730 ℃，无霜期185 d，年日照时数2 600 h，平均水面蒸发量1 800 mm以上，多年平均气温12.1 ℃。研究区以砂壤土为主，平均田间持水率和土壤容重分别为30.58%和1.58 g∕cm3。供试作物为夏玉米（品种：雪糯2号），于每年6月中下旬播种，10月上旬收获。

1.2 试验观测

试验分别于2016年和2017年开展，研究采用Li-6400光合作用测定系统（Li-COR，USA），每10～15 d测定一组叶片气孔导度（gs）、净光合速率（An）、光合有效辐射（PAR）、叶表面CO2浓度（Cs）和环境CO2浓度（Ca），用便携式测温仪（FS-3205）和湿度计（RE-Y2701A）测定相应的环境温度（Ta）和湿度计湿度（hs），每次测定时间在8:00-17:00，测定频率为1 h，根据天气情况观测时间可做相应微调。测定时，随机选取均匀分布的9株玉米作为代表性植株，每株选取大小均匀且受光方向一致的3片功能性叶片，测定位置为叶片中部，测定时保持目标叶片始终垂直于太阳光线。

1.3 气孔导度模型

1.3.1 Jarvis模型

Jarvis模型是基于气孔导度和环境因子的多元非线性模型，模型假设各环境因子对气孔导度的影响相互独立[12]，模型具体表达式如下：

式中：gsmax是最大叶片气孔导度，mol∕(m2·s)，取每组实验中取得的气孔导度最大值；f1(*)～f5(*)是经验函数，取值范围0～1，用于表示环境温度Ta，℃；光合有效辐射PAR，µmol∕(m2·s)；饱和水汽压差VPD，kPa；环境CO2浓度Ca，µmol∕mol；叶水势φ对气孔开闭的修正影响，kPa。鉴于环境中CO2浓度变化很小，Ca对气孔导度的影响可忽略不计，故本研究f4(Ca)取值1。现有研究通常用土壤水分f(θ)代替叶水势f(φ)[20,27,33]，鉴于研究区玉米生育期内降雨充分，试验观测时土壤水分在21.2%～24.3%之间变动，作物根系层基本不受水分胁迫，本研究忽略水分对气孔导度的影响，f5(θ)取值1。

现有研究表明，气孔导度对单一环境因子响应具有差异性[25,30]。本研究选取对相关响应因子的线性或非线性的响应函数。其中，气孔导度对温度的响应函数如下式所示[25]。

气孔导度对光合有效辐射的响应函数如下式所示[4]。

气孔导度对饱和水汽压差的响应函数如下式所示[30]。

Yu[23]、魏征[29]等人的研究中，双因子（光合有效辐射、饱和水汽压差）Jarvis模型的精度已满足一定的需求。为探究不同因子量的Jarvis模型模拟精度是否会受影响，本研究基于张宝忠等[31]建立的双因子Jarvis模型开展相关分析研究，并和其他模型进行比较验证。

1.3.2 BWB、BBL模型

在稳态条件下，当叶表面CO2浓度（Cs）和叶表面湿度（hs）不变时，气孔导度与CO2浓度和光合作用（Pn）之间存在线性关系[15]。Ball等[1]在此基础上，利用gs和Pn之间的关系提出了BWB模型，此模型很大程度表述了气孔开闭的机理，如下：

式中：Pn是净光合速率，µmol∕(m2·s)；hs为叶表面空气相对湿度，%；Cs为叶表面CO2浓度µmol∕mol；m和g0为待定参数。

Leuning[13]等用饱和水汽压差VPD替代hs用以表示对气孔导度的影响，进而对BWB模型进行改进，并建立了BBL模型，如下：

式中：Г是CO2补偿点，µmol∕mol；VPD是叶表面饱和水汽压差，kPa；m、VPD0和g0为待定参数。根据Farquhar[6]、Yu[23]等提出的经验方法，玉米的CO2补偿点存在经验计算公式Г=4.27+0.17 (Tl-25)+0.001 (Tl-25)2，其中Tl是叶温，此次模型计算中Г取值为6.5。

1.3.3 统一气孔优化模型

最佳气孔行为理论[6]认为最佳气孔状态应是能够最大限度地增加CO2吸收量并降低水分损失量。Medlyn[14]等将该理论与光合作用和蒸腾过程的生物物理和生物化学过程相结合，提出了统一气孔模型（Unified stomatal optimization model，USO）[18]，如下：

式中：Ca为环境CO2浓度，µmol CO2∕mol；g0和g1是拟合参数（见表1）。

1.4 模型评价指标

本研究采用均方根误差(RMSE)，Akaike信息量准则（AIC）和修正一致系数（d1）对模型模拟效果进行评价，计算公式如下：

式中：Ei和Oi分别为实测值和模拟值；为实测值平均值；k表示模型中参数的个数。R2和d1的值越大，表示模型模拟效果越好；RMSE值越小，表示模型模拟效果越好；AIC可用于比较具有不同参数个数的模型的总体性能，并能给出模型模拟结果的排名，AIC实际值越小，表示模型的模拟效果越好。

2 结果与分析

2.1 Jarvis多因子和双因子模型

气孔导度的环境因子模型有不同的表达形式，本研究将Jarvis模型各因子进行不同的组合，得到8组Jarvis多因子模型。同时，为探究Jarvis模型中多因子与双因子组合对模型精度影响差异，本研究筛选了含PAR和VPD的双因子模型，并基于2016年观测数据对各模型相关参数进行筛选和模型精度对比分析，优选出模型参数和模拟精度评价分别如表2和表3所示。

表2 Jarvis模型不同因子组合形式的拟合参数（α=0.01）Tab.2 Fitted parameters for different factor combination forms of the Jarvis model (ɑ= 0.01)

表3 Jarvis多因子和双因子模型评价Tab.3 Jarvis multi-factor and two-factor model evaluation

由拟合参数表和模型评价表可知，多因子模型和双因子模型中，环境因子响应函数的形式与组合方式均会影响模型的模拟精度。Jarvis多因子模型中，当Ta函数为非线性函数时（即模型gs-5—模型gs-8），Jarvis多因子模型的R2值较为稳定，即Ta对气孔导度更偏向于非线性影响[25]；PAR响应函数形式对多因子模型影响不显著，而VPD响应函数的非线性形式对模型模拟精度影响较大，其模拟精度更高。在Jarvis多因子气孔导度模型中，模拟效果较好的是gs-2、gs-4、gs-5、gs-6，四者均在α=0.01置信度水平上极显著相关，其中模型gs-2的R2值、d1值最高（0.855 4，0.710 7）、AIC值最小（-275.9），且RMSE值相对较小（0.046）。

Jarvis双因子模型中，PAR响应函数的形式对模型模拟精度影响不显著，而VPD响应函数形式则影响显著，且VPD线性响应函数的Jarvis双因子模型（模型gsd-1—模型gsd-3）模拟精度更高。在Jarvis双因子气孔导度模型中，模拟效果较好的是gsd-1、gsd-2、gsd-4，三者均在α=0.01置信度水平上极显著相关，其中模型gsd-3的R2、d1最高（0.867 2，0.747 9）、AIC最小（-290.9），RMSE值相对较小（0.039 8）。

综上，Jarvis多因子模型中gs-2模拟效果最好，双因子模型中gsd-3模拟效果最好，故本研究分别筛选Jarvis多因子模型gs-2和双因子模型gsd-3用以评价其对2016年夏玉米主要生长季气孔导度模拟的精度，结果如图1所示。由图1可知，模型gsd-3的模拟效果比模型gs-2更贴近实测值与模拟值的1∶1线；当气孔导度较大时[大于0.191 mol∕（m2·s）]，两个模型均有低估的趋势，当气孔导度较小时[小于0.191 mol∕（m2·s）]，两个模型均有高估的趋势，这与Wang[18]、夏雄[30]等人的研究结果近似。对比模型gs-2和模型gsd-3发现，去掉环境因子Ta后的双因子模型其模拟精度略有提升，可能是因为拟合参数减少后，系统偏差降低所致。

图1 Jarvis多因子模型和双因子模型对气孔导度模拟结果对比Fig.1 Comparison of Jarvis multi-factor and two-factor models for stomatal conductance simulation results

2.2 BWB、BBL、USO模型

目前，基于气孔导度和光合作用线性关系建立的半经验模型已经被广泛使用，BWB模型将植物生理活动和气孔开闭联系起来[10]，BBL模型在前者的基础上增加CO2补偿点，用VPD代替hs，进一步提高模型模拟精度[1]；USO模型基于最佳气孔行为理论解释了气孔开闭机理[14]。本研究利用2016年实测数据对BWB、BBL、USO模型进行参数拟合并比较模型精度，模型参数如表4所示，模型模拟结果分别如表5和图2所示。

表4 BWB、BBL、USO 模型拟合参数（α=0.01）Tab.4 BWB、BBL、USO models fitted parameters (ɑ= 0.01)

由表5可知，半经验模型BWB、BBL和统一气孔模型USO的R2值（0.875 4，0.883 4，0.883 3）、d1值（0.752，0.754，0.756）较为接近，但是3个模型均存在实测气孔导度较小时模拟值偏大，实测气孔导度较大时模拟值偏小的现象（图2），为此，Wang[18]通过增加土壤水分修正函数对气孔导度模型进行了改进，夏雄[30]通过引入气孔内外的CO2浓度差进行修正，两种措施均有效改善了模型模拟精度。

图2 BWB、BBL、USO 模型对气孔导度模拟结果对比Fig.2 Comparison of stomatal conductance simulation results between BWB, BBL and USO models

表5 BWB、BBL、USO模型模拟精度评价Tab.5 Evaluate the simulation accuracy of the BWB, BBL, and USO models

BBL模型用VPD代替hs，其水汽压差与气孔导度的关系更加紧密，但本研究模拟结果显示，BWB模型和BBL模型的各项评定指标都较为接近，模型模拟精度提升不显著。高冠龙[25]和Van Wijk[22]在其他植物气孔导度模型研究中用VPD代替hs，模型精度也没得到显著提升。BBL模型和USO模型模拟精度相对较高，但是USO模型的AIC值（-304.8）和d1值（0.756）表现更好，这与Wang[18]等的研究结果一致。

2.3 模型模拟精度对比评估

基于筛选的Jarvis多因子模型（gsd-3）和Jarvis双因子模型（gs-2），BWB、BBL和USO模型及拟合参数，本研究进一步利用2017年试验数据对该模型模拟效果进行验证（表6），并综合2016-2017年模型模拟效果对5个模型模拟效果进行比较评估。

由表6可知，BWB、BBL、USO模型的R2值、d1值均比Jarvis双因子和多因子模型的R2值、d1值大，且RMSE值和AIC值小。说明在田间尺度，基于气孔导度和光合作用的线性关系建立的BWB、BBL、USO模型的模拟精度，均比基于气孔导度和环境因子非线性关系建立的Jarvis多因子和双因子模型模拟效果好[14,18,25]。BWB、BBL、USO模型的R2值差异较小，其中BBL模型R2值最高，为0.778 0；而USO模型的RMSE、AIC最小，分别为0.054 3、-267.8，同时，USO模型的d1值最大，为0.713 1。综合2017年模拟结果，各模型模拟精度满足USO模型＞BBL模型＞BWB模型＞gsd-3模型＞gs-2模型，这和2016年模拟结果一致。在模拟精度方面，各个模型2017年的验证结果相较于2016年的模拟结果均有所下降，可能原因是2016年gs实测均值为0.209 mol∕(m2·s)，低于2017年的gs实测均值0.221 mol∕(m2·s)，使得拟合参数结果对各个模型精度有了影响。

表6 模型模拟效果评价Tab.6 Evaluation of model simulation results

由图3可知，Jarvis双因子模型和多因子模型的模拟值均有所偏低，但是模型gsd-3的实测值与模拟值更加靠近1∶1线，说明在一定条件下，用Jarvis双因子模型代替Jarvis多因子模型能够更加满足精度要求[23,29,31]。

图3 2017年夏玉米生长季实测气孔导度与模拟气孔导度对比Fig.3 Comparison of measured stomatal conductance with simulated stomatal conductance during the main growing season of summer maize in 2017

在2016-2017年的模拟结果中，虽然Jarvis模型模拟精度比其他模型偏低，但是Jarvis模型的输入数据仅考虑气象因子，不用考虑较难获取的Cs和Pn，方便推广到区域尺度的计算[30]。BWB和BBL模型充分考虑了环境因子与光合速率的耦合效应，在田间尺度有更好的表现。USO模型充分反映了气孔在不同环境中的开闭行为，对变化的环境因子也能作出良好的反馈，在两年的模型模拟和评价中精度最高，也是表现最稳定的模型。同时，USO模型中的Ca项比BBL模型、BWB模型中的Cs项更易获取，故该模型相对更适用于区域尺度的气孔导度模拟研究。

3 结 论

鉴于现有研究气孔导度模型的多样性及应用的复杂性，本文基于北京大兴灌溉试验站2016-2017年的夏玉米气孔导度观测数据，优选了不同模型的相关参数，阐析了限制性因子对模拟精度的影响效应，揭示了模型模拟精度差异，明晰了各模型在田间尺度和区域尺度的适用性，主要结论如下：

（1）Jarvis多因子模型和双因子模型中环境因子响应函数的形式与组合方式均会影响模型的模拟精度。Jarvis多因子模型中，Ta对气孔导度的影响更偏向于非线性形式，PAR响应函数的形式对模型模拟精度影响不显著，VPD非线性响应函数更能提高模型模拟精度。Jarvis双因子模型中，PAR响应函数的形式对模型模拟精度影响不显著，VPD线性响应函数更能提高模型模拟精度。

（2）筛选的气孔导度模型模拟效果依次为：USO模型＞BBL模型＞BWB模型＞gsd-3模型＞gs-2模型，但是5种模型均存在在气孔导度较低时模拟值偏高，气孔导度较高时模拟值偏低的现象。一定条件下，Jarvis双因子模型比Jarvis多因子模型有更高的模拟精度，Jarvis双因子模型输入数据较少且数据获取方便，更适用于区域尺度应用研究；BWB和BBL模型充分考虑了环境因子与光合速率的耦合效应，机理完善，精度更高，而输入数据获取较难，更适用于田间尺度应用；USO模型具有较强的理论支撑，输入数据少且易于参数率定，在农田尺度和区域尺度均有较好的适用性。