长江下游甘蓝型油菜种质耐湿性鉴定

高建芹, 陈 锋, 龙卫华, 张 维,周晓婴

(江苏省农业科学院经济作物研究所,江苏南京 210014)

油菜是我国主要油料作物,常年种植面积1亿亩(1 hm2=15亩)左右,是我国第一大国产植物油来源,第二大饲料蛋白来源[1]。长江流域是我国冬油菜优势种植区,种植面积和产量占全国的70%以上,该地区油菜以稻—油轮作为主,土壤含水量相对较高且排水困难,油菜生长期间湿润多雨,常出现高强度的集中降水,易引发渍害[2-4]。长江流域油菜渍害常年发生面积在2 000万亩左右,约占总面积的20%[5-7]。甘蓝型冬油菜生长周期较长,苗期、蕾薹期和花角期均可能遭受渍害,引起减产。种子萌发和幼苗期出现渍害,成苗率和成苗质量下降[8-9];苗期及现蕾期出现渍害,有效分枝数、有效角果数和每角粒数下降[10-12];花角期发生渍害还会引发倒伏和病虫害加重,导致油菜产量和品质下降[13-15]。渍害发生后,油菜的代谢途径发生改变,根系发育受阻和吸收能力减弱,从而影响油菜产量,严重时可减产17.0%～42.4%[5,16-17]。为减轻渍害带来的产量损失,农业措施主要采用开沟排水降渍和土壤翻耕晾晒,导致种植成本增加且茬口矛盾更加突出。前人的研究对油菜渍害致灾机制、风险评估和渍害后的恢复及对生长的影响探索较多[18-28],对品种自身耐渍性的筛选与鉴定报道较少[29-31]。利用甘蓝型油菜不同种质的耐渍性差异,培育和利用耐湿性好的品种是降低渍害危害程度经济有效的方法。张学昆等研究发现,种子发芽耐渍鉴定结果与模拟田间湿渍害后产量和品质的耐湿性指数显著相关[32-33]。本研究对适宜长江下游种植的甘蓝型油菜种质资源进行耐渍性比较,并通过相关指标分析,旨在筛选出耐渍性较强的种质,为育种者提供依据,为生产者选用品种提供参考,降低产量损失,保障油料饲料安全供给。

1 材料与方法

1.1 材料

选取适合在长江下游种植的油菜种质60份,材料来自江苏省农业科学院经济作物研究所种质资源库。

1.2 试验设计

1.2.1 2019年5月,选取均匀饱满的油菜种子放入内含滤纸直径为9 cm的无菌培养皿中,加无菌水湿润后于人工生长箱中萌发,25 ℃光照10 h、20 ℃黑暗14 h。参考Burgos等的方法[34],待胚根破壳 2～3 mm时,选取50粒发芽正常、长势一致的萌发种子,转移到50 mL的PVC离心管中,无菌淹水缺氧处理12 h,用无菌水冲洗3～4次后,移入装有栽培基质的塑料杯中于人工生长箱中继续发芽6 d。对照露白后不作淹水处理直接移入栽培基质中培养。所添加的基质质量每杯约110 g,养分含量如下:全氮含量8 g/kg,速效氮含量80 mg/kg,速效磷含量120 mg/kg,速效钾含量150 mg/kg,有机质含量170 g/kg,pH值为6.8。6 d后统计存活幼苗数和成苗率;随机选取10株幼苗冲洗干净后测量根长、茎长和鲜质量,按照下列公式计算各指标[29],试验重复3次。

相对根长=(处理幼苗根长/对照根长)×100%;

相对茎长=(处理幼苗茎长/对照茎长)×100%;

相对鲜质量=(处理幼苗鲜质量/对照鲜质量)×100%;

相对成苗率=(处理成苗率/对照成苗率)×100%;

相对活力指数=(处理成苗率×处理幼苗茎长×处理幼苗根长)/(对照成苗率×对照幼苗茎长×对照根长)。

1.2.2 2019年5月,挑选均匀饱满的油菜种子放入内含滤纸直径为9 cm的无菌培养皿中,加无菌水湿润后放在25 ℃的恒温箱中萌发36 h。参照李云等的方法[35]选取发芽正常、整齐度好的种子移入装有栽培基质的塑料杯中(同处理1),在人工气候箱进行培养(25 ℃光照10 h、20 ℃黑暗14 h)。子叶展平时去除弱苗,每杯留长势相对一致的20株幼苗。塑料杯在装基质前在底部打上小孔,淹水处理时外套一个完好的杯子,方便淹水和排水。每个处理设3个重复和无水分胁迫对照,淹水后7 d统计存活幼苗数和成苗率;随机选取10株幼苗冲洗干净后测量根长、茎长和鲜质量。

1.2.3 依据“1.2.1”节和“1.2.2”节的结果,选取耐渍性较好的9份材料,2020年9月在恒温箱中发芽,种子露白后将其移进装有栽培基质的穴盘中,3叶期进行淹水处理,水面高过所有叶片,保持7 d后排水。同时设未淹水处理的对照组与其在相同环境下生长。排水后14 d,分别将处理和对照移进大田,大区试验不设重复,每个处理66 m2,密度为 1.2×109株/hm2,其他管理同大田。油菜收获前1周,每个处理随机取10 株进行产量经济性状调查,考察其株高、单株有效分枝数、单株有效角果数、每角粒数、千粒质量和单株产量。各指标性状的耐湿性指数(α)用下述公式[36]表示:

α=处理材料被调查性状表现值/对照材料被调查性状表现值×100%。

2 结果与分析

2.1 露白时淹水协迫对种子发芽性状的影响

与对照相比,种子露白时淹水处理发芽率下降,发芽势变弱,成苗率下降,植株变矮小,根系变短、根毛少(表1)。60份种质资源的平均相对成苗率为67.8%,变幅为36.4%～95.8%;平均相对茎长为71.2%,变幅为16.4%～94.2%;平均相对根长为64.7%,变幅为0.0%～96.1%;平均相对鲜质量为46.6%,变幅为0.0%～92.4%,品种间的主要发芽性状对淹水缺氧处理的响应差异较大。露白时淹水处理对地上鲜质量影响最大,其次是根系和成苗率。综合各性状指标,P1、P39、P47为高耐渍种质,共3个,占5%(相对活力指数≥0.78); P12、P15、P17、P24、P26、P27、P33为中等耐渍材料,共7个,占11.7%(0.78>相对活力指数≥0.65);P3、P6、P7、P13、P14、P19、P21、P25、P29、P42、P48为一般耐渍材料,共11个,占18.3%(0.65>相对活力指数≥0.50);不耐渍的种质有39份,占65.0%。

表1 露白期淹水对甘蓝型油菜品种发芽相关性状的影响

2.2 子叶期淹水协迫对种子发芽性状的影响

与对照相比,子叶期淹水处理油菜叶片变小、变黄,成苗率下降,根毛少,有腐烂现象(表2)。60份种质资源的平均相对成苗率为87.1%,变幅为49.8%～100.0%;相对茎长为82.4%,变幅为49.6%～98.1%;相对根长为63.5%,变幅为16.8%～96.3%;相对鲜质量为65.4%,变幅为23.3%～97.0%,品种间差异较大。子叶期淹水处理对根系影响最大,其次是鲜质量和茎。P1、P39、P47为高耐渍种质,共3个,占5%(相对活力指数≥0.88); P12、P23、P24、P26、P33、P42为中等耐渍材料,共6个,10.0%(0.88>相对活力指数≥0.75);P5、P16、P17、P19、P21、P25、P29、P35、P36、P44、P51为一般耐渍材料,共11个,占18.3(0.75>相对活力指数≥0.60;不耐渍的种质有40份,占66.7%。

表2 子叶期淹水对甘蓝型油菜品种发芽相关性状的影响

2.3 苗期淹水对各农艺性状的影响

成熟期考种结果表明,苗期湿害处理对油菜的产量性状均有明显影响,表现为株高、有效分枝数、单株有效角果数、每角粒数和单株产量降低,千粒质量增加,品种间存在明显差异(表3)。株高为对照的74.2%～94.5%,有效角果数为对照的81.2%～97.6%,每角粒数为对照的76.9%～98.3%,除P29外其他材料千粒质量增加,单株产量为对照的68.5%～89.4%。P1、P39和P47表现出较强的耐渍性,各产量指标均为对照的80%以上,其中单株角果数和每角粒数与对照无明显差异,α值大于90%;千粒质量α值为对照的107.5%～119.0%。P17和P29单株产量下降较多,α值低于对照的70%;P12、P24、P26和P33为对照的70%～80%,耐渍性较好。

表3 苗期淹水对甘蓝型油菜品种农艺性状的影响

2.4 种子发芽性状与产量耐湿指数的相关分析

相关性分析结果见表4,种子的发芽耐渍性指标相对成苗率、相对根长、相对茎长与苗期渍害处理后的株高、有效分枝数、单株有效角果数、每角粒数和单株产量等产量性状的相关系数达到显著或极显著正相关,其中相对成苗率与千粒质量相关性达到显著水平;千粒质量与相对茎长和根长相关性未达到显著水平。露白期淹水的相对鲜质量与各产量耐渍性指数相关性达到显著或极显著水平,子叶期淹水的相对鲜质量与单株有效角果数、每角粒数和单株产量相关性达到显著水平,与株高、有效分枝数和千粒质量则无显著相关关系。这一结果表明,发芽种子的相对成苗率、相对根长、相对茎长、相对鲜质量等耐湿性指标可以预测油菜品种田间耐湿性,露白期和子叶期鉴定结果略有差异。

表4 种子发芽性状与3叶期湿害产量耐湿指数的相关分析

3 讨论与结论

渍害发生后,土壤含水量偏高,氧气少,根系的有氧呼吸减弱,根系活力下降,严重时还会产生有害物质,进而引起生长受阻,油菜株高、茎粗、根长和绿叶数均下降,从而造成有效分枝数、单株有效角果数和每角粒数大幅减少,导致菜籽产量和品质受损[10,23,28]。本研究中品种的耐渍性越好,其相对成苗率、相对根长、相对茎长和相对鲜质量也较高,耐湿性差的材料则相反,这与范其新等的研究结果[9]一致。张树杰等的研究表明,不同油菜品种在湿害条件下均可萌发,且发芽率变化不显著,但湿害对发芽后油菜幼苗的生长有重要影响[11]。本研究结果显示,露白期湿害对发芽率和子叶伸长影响较小,对根系和地上鲜质量影响较大,品种间存在差异;子叶期淹水,对成苗率、地上和地下生长均有明显影响,与前人的研究结果存在异同,可能与受试品种及受试时间有关[11,20]。另外,淹水时期不同,同一品种的耐渍性表现有差异,P15在露白时淹水表现出较好的耐渍性,而子叶期淹水耐渍性一般,甚至表现为不耐渍;P23、P35等材料则子叶期淹水耐湿性好些,与朱建强等得到的油菜各生长期对渍害的敏感性有显著差异趋势的研究结果[18]一致。综合各时期耐渍性结果,P1、P39、P47这3个材料耐渍性高,受淹水时期影响较小。

苗期淹水胁迫对油菜生长的抑制作用会延伸至整个生育阶段,从而影响籽粒产量[2]。产量是品种耐渍性检验的最终决定性指标。对9个耐渍性较强的材料大田产量验证结果显示,苗期淹水后各品种的3个产量性状指标和单株产量均有下降且多与种子发芽性状呈显著正相关,产量耐渍性指标高的,其种子发芽率好、相对茎长和根长较大,最终产量较高,P1、P39、P47的发芽耐渍性4个指标均在90%左右,其产量耐渍性指标超过80%,耐渍性检验结果高度一致。这说明苗期种子发芽耐渍性可作为鉴定甘蓝型油菜品种耐湿性的指标。

培育耐渍油菜品种已成为重要的育种目标。如何快速有效地鉴定油菜耐湿性能为耐渍品种培育提供种质,为抗渍栽培提供适宜品种,减少产量损失,一直是育种家关注的焦点。相对大田筛选鉴定,室内早期鉴定便于大量材料筛选,且操作相对简单,受外部环境影响较少,效率更高。在实际应用时,可根据情况两者配合使用,提高筛选效率和质量。