鄂西南鹅掌楸天然林林分结构特征

夏言　谢杰东　何开明　彭玉堂　郭秋菊

摘 要： 以鄂西南鶴峰县鹅掌楸天然林为研究对象，通过对林分空间结构（角尺度、大小比、混交度）和林分非空间结构（径级结构、树高结构、重要值）的研究与分析，直观地反映其林分结构的特征，查清该区鹅掌楸种群的发展现状，为鹅掌楸天然林的合理保护与科学经营提供依据。在鹅掌楸天然林集中生长的代表性地段建立17个20 m×20 m调查样地，进行每木定位与检尺调查，应用Excel 2019、Winkelmass 2.0软件对样地调查数据进行处理与分析。结果表明：研究区鹅掌楸天然林中共73个树种，鹅掌楸为该群落的优势种，生长处优势地位（=0.17），种群整体呈轻微聚集分布（为0.56），同时该种群在林分中呈现极强度混交状态（=0.85）；种群整体径级、树高分布都呈右偏正态分布，小径级林木株数很少，种群整体呈现稳定型→衰退型。FSSI均值为0.82，FSSD均值为0.30，林分空间结构为接近于理想状态（41.18%）或达到理想状态（58.82%）。鹅掌楸天然林处于演替后期，林分结构整体上较为理想，可对处于聚集分布的林木进行适当调整，辅以一定人为促进更新的措施，促使鹅掌楸林分结构更加合理。

关键词： 鹅掌楸；径级结构；树高结构；空间结构；空间结构评价

中图分类号：S791.254;S727.21 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2023）02-0001-08

Structural Characteristics of Liriodendron chinense Natural Forest in Southwest China

Xia Yan（1，2） Xie Jiedong（1，2） He Kaiming（1，2） Peng Yutang（1，2） Guo Qiuju（1，2）

（1.Hubei Key Laboratory of Biological Resources

Protection and Utilization， Hubei Minzu University Enshi 445000；

2. College of Forestry and Horticulture， Hubei Minzu University Enshi 445000）

Abstract： Liriodendron chinense natural forest in hefeng county， southwestern Hubei was the research object， by analyzing its spatial structure of L. chinense natural forest（uniform angle index， dominance， mingling）and its nonspatial structure（diameter class structure， tree height structure， importance value）， the characteristics of the stand spatial structure are reflected visually， and the development of the L.chinense population in the area is investigated. This study will provide a basis for the rational conservation and scientific management of L.chinense natural forests. The results showed that Seventeen 20 m×20 m survey plots were established in representative areas of L.chinense natural communities， conducted per-tree positioning and checking survey， and the data were processed and analyzed by Excel 2019 and Winkelmass 2.0 software. The study area contains a total of 73 varieties of trees， and L.chinense was the dominant species in the community （=0.17）， with an Uniform angle index mean value of 0.56， the population as a whole is slightly aggregated， while the population was very strongly mixed in the stand （=0.85）， The overall diameter class structure and tree height structure distribution of the population was right-skewed normal， with few small diameter stands and small trees， and the population as a whole shows a stable to declining transition. The mean value of FSSI was 0.82 and the mean value of FSSD was 0.30， the stand spatial structure was close to ideal （41.18%） or reached ideal （58.82%）. L.chinense is in the late successional stage， and the stand structure as a whole is more desirable， and the stands in aggregated distribution can be adjusted appropriately to make the stand structure of L.chinense more reasonable.

Key words： Liriodendron chinense; diameter class structure; tree height structure; stand spatial structure; spatial structure evaluation

林分結构是森林生态系统的重要特征，可以反映出森林的发展状况[1]，如林木之间的竞争、森林的演替更新方式、自然灾害以及人为活动所造成的干扰影响等。林分结构从空间和非空间结构综合体现各林木个体及其属性之间的相互关系，全面反映林分现状特征[2]和发展潜力[3]。林分空间结构包含林木水平空间分布格局、树种混交度及林木大小分化，是对林木水平空间排列、树种相互隔离状况以及不同大小林木的竞争态势的描述。林木间竞争力及其生态位也取决于林分空间结构的优劣，在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间大小[4]。而林分非空间结构主要包括树种组成、直径结构、树高结构等，可直接反映出林分的基本特征。对林分结构的研究可揭示其空间和非空间特征，能直接反映群落中种群的数量特征，并查明林木个体间的竞争和分异状况。

鹅掌楸Liriodendron chinense被称为“郁金香树”，由于花期不遇，导致林木种子结实率、发芽率等方面都较低[5]，且处于独特的分类学地位，被列为国家二级珍稀濒危保护植物[6]。诸多研究发现[7-9]鹅掌楸天然林的适宜分布区受气候变化、人为干扰等[7]的影响，分布面积会出现下降趋势，且许多鹅掌楸小种群占较大比例，即使是较大种群，在没有人为扰动的生境中，种群年龄组成结构不连接，树龄老化，呈衰退种群特征。因此查明鹅掌楸天然林林分结构，尤其是鹅掌楸种群的结构，充分了解其发展现状与趋势，对鹅掌楸的科学经营与就地保护有重要参考价值。本研究以湖北鄂西南鹤峰县鹅掌楸天然林为研究对象，应用林分空间结构参数（角尺度、混交度和大小比数）和非空间结构指标（径级结构、树高结构）分析鹅掌楸天然林林分特征，查明鹅掌楸种群结构现状，以期为该区乃至其他地区鹅掌楸的合理保护与科学经营提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于鄂西南鹤峰县（109°45′～110°38′E，29°38′～30°14′N）境内。该地区东西长85 km，南北宽67 km，境内地势复杂，地表坡陡，具典型山地特征。海拔在194.6～2 095.6 m之间，平均海拔1 147 m，高差大。属亚热带大陆性季风湿润气候，四季分明，雨热同季，降水充沛，年平均降水量为1 336.9～2 189.5 mm，夏季降水占全年的43%～45%。年平均气温在9.8～15.4 ℃之间，年日照时数1 253～1 531 h，且无霜期长，为200～266 d。土壤类型多样，从低海拔到高海拔依次为山地棕黄壤、黄壤和黄红壤，其中以山地棕黄壤分布为主。该区域森林覆盖率达75.9%，林木植被种类繁多，根据2009年中国地质大学生态环境研究所调查共有206科943属2 797种（包括种下分类群及重要的栽培种）。其中，蕨类植物35科76属283种，种子植物171科867属2 514种。国家Ⅰ级保护的有水杉Metasequoia glyptostroboides、红豆杉Taxus wallichiana var.chinensis、伯乐树Bretschneidera sinensis、珙桐Davidia involucrata、光叶珙桐Davidia involucrata var.vilmoriniana 和银杏Ginkgo biloba6种，国家Ⅱ级保护的有黄杉Pseudotsuga sinensis、秃杉Taiwania cryptomerioides、鹅掌楸、楠木Phoebe zhennan等[10]。

1.2 样地设置与调查

在鹤峰县中营镇鹅掌楸天然群落集中生长代表性地段，使用罗盘仪布设17个（20 m×20 m）调查样地，每个样地间距大于20 m，且远离林缘（＞20 cm）。每个样地均分成4个10 m×10 m的样方，以样方为调查单元，对样方内乔木层胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺，测量其胸径和树高，并记录每株树的相对坐标；调查其种类、高度、地径、生长状况和分布状况等，其中高度采用钢卷尺测量，地径采用游标卡尺测量。并记录样地生境概况：经纬度、海拔、受干扰程度及因素等（表1）。

1.3 林分结构参数

1.3.1 非空间结构参数

（1）重要值（IV）是物种组成的主要指标，其大小可作为群落中植物优势度的一个度量标志[11]，并可以体现群落中每种植物的相对重要性及该植物的最适生境，其计算公式如下：

式中，a，f，p对应某物种的密度、频度与显著度。

（2）径级结构。径级划分方法：径级结构以4 cm为步长，采用上限排外法[12]共划分13个径级。

（3）树高结构。高度级划分方法：树高结构划分以5 m为步长，采用上限排外法[12]共划分8个高度级（表2）。

1.3.2 空间结构参数

林分空间结构单元是由目标木与相邻的最近四株林木组成[13]，进而基于林分空间结构单元研究其角尺度、混交度、大小比数等空间结构参数。

（1）角尺度。用于反映林木水平空间分布，指参照树i与4株最近相邻木j之间所构成的夹角α小于标准角α0（α0=72°）的个数占所形成的的4个角的比例[14-16]，公式如下：

1.5 数据处理与分析

采用Winkelmass 2.0软件对样地角尺度、混交度、大小比数进行数据处理与分析，设置2 m宽带状缓冲区，缓冲区内林木仅做相邻木。径级结构、树高结构等其它调查数据使用Excel 2019进行分析，采用Origin 2021绘图。

2 结果与分析

2.1 非空间结构特征分析

2.1.1 重要值

鹅掌楸天然林中总共有胸径≥5 cm的木本植物个体1 232株，种类73种。在样地中主要树种的重要值如图1所示。重要值在10%～20%居于前列的樹种有鹅掌楸、杉木Cunninghamia lanceolata和川陕鹅耳枥Carpinus fargesiana，表明在林分中占据相对优势地位，其中鹅掌楸的重要值最高，达16.94%，说明鹅掌楸为林分中的主要优势树种；杉木和川陕鹅耳枥次之，分别为13.24%和13.04%。总的来说，林分中以鹅掌楸为主要优势树种，树种种类多，物种丰富。

2.1.2 径级结构特征

鹅掌楸不同径级林木个体数量差异较大（图2）。径级最小的幼树（4 cm径级）和径级特大（≥44 cm）的成熟林木个体数量最少，占比都低于2.61%。径级为32 cm的鹅掌楸株数最多，占整体数量比例达16.52%，16 cm径级林木次之，达13.04%。整体径级分布呈波动右偏正态型分布，主要集中在16～32 cm，表明林分中处于中龄、大龄的树较多，而小径级林木和特大径级林木株数很少。

2.1.3 树高结构特征

由图3可知，鹅掌楸种群树高分布在4.9～39.9 m之间，占据林木上层，整体呈右偏正态分布。随着高度级的增大，株数先保持平稳增加，在V级时明显增加到峰值，其林木株数占整个林分的27.83%，之后随高度级增加株数减少。VI级木树高的株树占比在整个林分中次之，也达到了24.35%，I级木为整个林分占比最小，只有仅仅的0.87%，可见林分中幼树和树高较小的林木株数远小于树高级较大（＞20 m）的林木。

2.2 空间结构特征分析

2.2.1 水平空间分布特征

由图4可知，鹅掌楸种群角尺度取值等级Wi=0.5的频率最大，占整体比例达51.47%，Wi=0.75次之，为25.00%，以Wi=1最小，可见鹅掌楸种群角尺度以Wi=0.5为中轴线左偏正态分布，表明鹅掌楸天然林种群树木个体处于随机分布状态。由表4可知，鹅掌楸林分整体的W=0.55，与鹅掌楸种群角尺度（W=0.56）仅相差0.01，表明鹅掌楸的角尺度对林分整体分布起决定性作用。

2.2.2 大小比数分布

鹅掌楸大小比数分布如图5，可以看出处于绝对优势（Ui=0）的鹅掌楸株数比例最大，高达52.94%，Ui=0.25次之，为26.47%，而Ui=0.75和Ui=1的占整体比例最少，都是仅为4.41%，整体大小比数呈现倒“J”型分布。鹅掌楸林分整体大小比数均值为0.51（见表4），而鹅掌楸种群大小比数为0.17，说明该林分林木整体处于中庸状态，但鹅掌楸在林分中处于相对优势的地位。

2.2.3 混交度分布

如图6所示，鹅掌楸混交程度如下：Mi=0（4株均属于鹅掌楸）的比例仅有1.47%；Mi=0.25（4株种只有1株不属于鹅掌楸）的比例为4.41%；Mi=0.5（4株中有2株不属于鹅掌楸）的比例13.24%；Mi=0.75（4株中有3株不属于鹅掌楸）的比例达到30.88%；Mi=1（4株均不属于鹅掌楸）的比例的高达50%。鹅掌楸林分整体M=0.80，鹅掌楸种群M=0.85（见表4），充分说明鹅掌楸天然林表现为强度混交或极强度混交。

2.3 空间结构评价

林分空间结构指数（FSSI）在一定程度上反映了林分空间结构是否合理，林分空间结构距离（FSSD）展示出当前林分与理想林分之间的差距。当FSSI趋近于1，FSSD趋近于0时，林分空间结构最佳。由表5可知鹅掌楸天然林林分标准样地的FSSD均值为0.82，FSSI均值为0.3，按鹅掌楸林分空间结构评价等级（表3），本次调查的17个样地中41.18%为IV，58.82%为V（表6），表明鹅掌楸天然林林分空间结构接近理想状态，林木处于优势状态，树种混交度极强，长势良好，林分分布格局为轻微团状分布。

3.1 鹅掌楸种群非空间结构

物种组成是林分结构中的重要组成部分，可以反映群落中主要乔木树种的数量特征，而计算其重要值则可以分析各乔木树种在群落中的优势地位及其影响。鹤峰鹅掌楸天然林中总共有木本植物个体1 232株，种类73种，其中以鹅掌楸为主要优势树种，但是优势并不明显，与第二优势树种重要值只相差3.7%，该研究与薛卫星等[21]对鹅掌楸天然林的研究结果一致。该结果主要是因为林分中鹅掌楸主要以大树存在，而幼树很少，因此以大径木占据主要优势。

林分中鹅掌楸种群整体径级结构呈波动右偏正态型分布，径级16～32 cm的株数高达64.35%，所以种群年龄结构为稳定型趋向衰退型，在其他已被报道的为数不多的鹅掌楸种群结构中，大部分也都是衰退型结构[22]，如湖南石门县、广西资源县、江西铜鼓县和浙江庆元百山祖的四个地区的鹅掌楸种群均呈衰退趋势[23]。本研究中径级为4 cm的鹅掌楸占比仅为0.87%，说明幼树极少，广西资源县幼苗幼树情况[24]与本研究相似，其原因是由于鹅掌楸的种子品质差，发芽率低，幼苗喜光，喜湿润，更新形式为林窗演替[25]。本研究也在调查时发现该区鹅掌楸在林中或林下鲜有天然更新幼苗或幼树，而在林窗或林缘、沟谷处有一定数量的更新幼苗。因此为了促进林分稳定发展，需对现有林分结构进行适当合理地人为干预，如人为伐除一定长势不良、密度大的非目的树种，再辅以人工补植或补播促进鹅掌楸天然更新，这对鹅掌楸种群的稳定性维持是不可或缺的。

鹅掌楸树高主要集中在20～35 m，处于乔木上层，而林分中幼树和树高较小（小于10 m）的鹅掌楸林木株数较少，形成了种群在垂直结构上的不连续分布，表明鹅掌楸种群虽然现阶段能适应当地的生存环境，但由于幼龄个体数以及更新幼树、幼苗较少，导致整个种群将逐渐呈现衰退趋势，这与华朝晖[26]、罗西[27]等人的研究结果一致，而与广西猫儿山[28]的研究结果存在差异。其原因可能是广西猫儿山的鹅掌楸种群处在自然保护区内，且土壤比较疏松、肥沃，而鹤峰鹅掌楸天然林与居民点相聚较近，人为干扰较为严重。因此，研究并探讨地理环境条件、人为干扰等对鹅掌楸天然林林分结构的影响将进一步明确种群结构现状的成因。此外，要使鹅掌楸能自然更新，必须人为打破或中止这种演替过程，可以在鹅掌楸天然分布范围内人为地造成一定面积的次生裸地，启动次生演替。

3.2 鹅掌楸种群空间结构

随机分布是林分空间分布格局最为理想的状态，林分的空间结构越合理，则稳定性越高、功能越强，但是最为常见的空间分布格局通常为聚集分布[29]。研究区域天然林中鹅掌楸种群W约为0.56，该种群目前处于轻微聚集分布格局，这是由种源扩散和林中开放空间的形式决定的[30]；大小比数Ui=0和Ui=0.25的频率之和达到了79.41%，说明鹅掌楸在整个林分中处于相对优势的地位，造成此现象是因为区域鹅掌楸林分中树高级较大的株树占比较多，与林下幼树、树高较小的林木相比具有更强的获得阳光的能力，因此成为该林分优势树种；混交度用来说明混交林中树种的隔离程度，Mi=0.75比例达到30.88%，Mi=1的比例的达50%，鹅掌楸种群平均混交度高达0.85，相邻木为其他树种的概率很高，说明鹅掌楸林分整体上呈极强度混交树种的隔离程度较高，与薛卫星等人[21]研究结果相一致。整体上来看，研究区的鹅掌楸种群空间结构优良，但局部存在聚集分布，隔离程度较低的结构单元。因此可进行局部空间结构单元调整优化，聚集区适当间伐，隔离程度低的区域，适当补植其它树种，提高空间混交度[31]。

3.3 鹅掌楸天然林林分空间结构评价

依据空间结构参数建立林分空间结构评价模式，对林分发展状况的研究和分析具有重要意义[32]。鹅掌楸天然林林分空间结构指数（FSSI）整体上较高，所有样地处于接近理想结构或理想结构状态，而林分空间结构距离（FSSD）虽然有一定的波动范围，但是整体均值较低，只有0.3，因此林分空间结构状态合理，林木生活力较健康，林木大小分化较明显，林木分布格局呈现轻微聚集分布。该结果与付翠林等[14]对柏木人工林的研究结果相反，其原因在于柏木人工林结构单一，林分混交度弱，空间结构不合理，极易造成林木间的相互竞争；与周梦丽[33]等对云冷杉近原始林研究结果一致，其原因为鄂西南鹅掌楸处于中龄、大龄的林木较多，且混交度高、大小分化较明显，整体林分处于稳定发展的状态。

4 结论

鄂西南鹤峰鹅掌楸林分空间结构与非空间结构的研究发现，鹅掌楸天然林林分的分布格局整体上呈轻微团状分布，少量呈聚集分布，林木大小分化不明显，混交良好，林分结构整体上为趋近理想或理想状态。林分中优势种鹅掌楸处于随机分布、强度或极强度混交状态，但幼树和树高较小的鹅掌楸林木株数较少。为保护国家二级珍稀濒危植物中国鹅掌楸，可对林分中处于聚集分布的结构单元进行适当调整，改善林下光照，形成一定范围的林窗裸地，并辅以人工促进天然更新的方式，以增强鹅掌楸种群结构的稳定性，达到可持续经营目的。

参 考 文 献

[1]Pommerening Arne. Evaluating structural indices by reversing forest structural analysis[J].Elsevier BV， 2005， 224（3）： 266-277.

[2]胡艳波，惠刚盈.基于相邻木关系的林木密集程度表达方式研究[J].北京林业大学学报，2015，37（9）： 1-8.

[3]Li Yuanfa，Ye Shaoming，Hui Gangying，et al. Spatial structure of timber harvested according to structure-based forest management[J].Elsevier BV：2014，322（6）：106-116.

[4]胡艳波，惠刚盈，戚继忠，等.吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析[J].林业科学研究，2003，16（5）： 523-530.

[5]董必慧，马慧，徐倩，等.鹅掌楸属植物的生物学特性及主要形态区别的研究[J].黑龙江农业科学，2012， 44（12）： 88-92.

[6]管兰华，王刚，曹健，等.湖北省鹅掌楸发展现状、问题及对策[J]. 湖北林业科技， 2016， 45（1）：7-11，49.

[7]翟新宇，申宇芳，朱圣華，等.未来气候变化对孑遗植物鹅掌楸地理分布的影响[J].热带亚热带植物学报，2021，29（2）：151-161.

[8]邱浩杰，孙杰杰，徐达，等.基于MaxEnt模型预测鹅掌楸在中国的潜在分布区[J].浙江农林大学学报，2020，37（1）：1-8.

[9]贺善安，郝日明.中国鹅掌楸自然种群动态及其致危生境的研究[J].植物生态学报，1999，45（1）：88-96.

[10]鹤峰县人民政府.走进鹤峰.［EB/OL].（2022-01-28）[2022-12-01].http：//www.hefeng.gov.cn/zjhf/zrzy/201908/t20190802_530989.shtml.

[11]杨玲，杜文婷，鲁强，等.3种四照花一年生播种苗生长规律初探[J].热带亚热带植物学报，2020，28（4）： 367-374.

[12]郭秋菊，陈礼波，艾训儒，等.七姊妹山常绿落叶阔叶混交林中典型群落的结构与多样性分析[J].林业资源管理，2017，44（1）： 91-97.

[13]惠刚盈.基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究[J].北京林业大学学报，2013，35（4）：1-9.

[14]付翠林，汪洋，孙林山，等.柏木人工林空间结构特征及其评价[J].湖南生态科学学报，2022，9（1）：17-26.

[15]惠刚盈.角尺度——一个描述林木个体分布格局的结构参数[J].林业科学，1999，35（1）：39-44.

[16]惠刚盈，K.v.gadow，胡艳波.林分空间结构参数角尺度的标准角选择[J].林业科学研究，2004，17（6）：687-692.

[17]林富成，王维芳，门秀莉，等.兴安落叶松人工林空间结构优化[J].北京林业大学学，2021，43（4）：68-76

[18]Pommerening Arne，Stoyan Dietrich. Reconstructing spatial tree point patterns from nearest neighbour summary statistics measured in small subwindows[J].Canadian Science Publishing，2008， 38（5）： 1110-1122.

[19]惠刚盈， Gadow K V，Albert M.一个新的林分空间结构参数——大小比数[J].林业科学研究，1999，12（1）： 1-6.

[20]周超凡，王博恒，王蔚炜，等.基于空间结构指数的黄龙山林区不同森林群落稳定性评价[J].中南林业科技大学学报， 2018， 38（7）： 76-82.

[21]薛卫星，郭秋菊，艾训儒，等.鹅掌楸天然林物种组成与林分空间结构特征研究[J].林业科学研究，2021，34（2）： 166-173.

[22]刘扬晶，林亲众.湖南三道坑自然保护区珍稀濒危植物鹅掌楸群落的研究[J].热带亚热带植物学报，2006，31（4）： 281-286.

[23]张文辉，祖元刚，刘国彬.十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析[J].生态学报，2002，41（9）： 1512-1520.

[24]郑洁华.湖北植物资源的保护[J].湖北林业科技， 1986， 15（2）： 36-41.

[25]郝日明，贺善安，汤诗杰，等.鹅掌楸在中国的自然分布及其特点[J].植物资源与环境， 1995， 31（1）： 1-6.

[26]华朝晖，罗修宝，商继东，等.九龙山多脉青冈—鹅掌楸林演替过程种群生态位[J].南方林业科学，2016，44（2）：31-37，55.

[27]罗西，郭秋菊，姚兰，等.濒危植物鹅掌楸的天然种群结构特征[J].中南林业科技大学学报， 2021， 41（7）： 115-123.

[28]李博，冯源恒，杨章旗，等.广西猫儿山鹅掌楸天然种群动态研究[J].广西植物， 2013， 33（2）： 242-246.

[29]黄晓霞，尤美子，徐伟涛，等.目标树经营对杉木人工林林分空间结构的影响[J].森林与环境学报， 2022， 42（2）： 131-140.

[30]廖彩霞.樟子松人工林空間结构的研究[D].哈尔滨：东北林业大学， 2007.

[31]薛卫星，陈绍林，弓瑞，等.抚育间伐对森林可持续经营的影响[J].湖北林业科技， 2019， 48（6）： 31-36+69.

[32]张君钰，杨培华，李卫忠，等.油松林林分空间结构分析及评价指数构建[J].西北林学院学报， 2020， 35（5）： 166-172.

[33]周梦丽，张青，亢新刚，等.基于空间结构指数的不同森林群落稳定性研究[J].植物科学学报， 2016， 34（5）： 724-733.

（编校：唐 岚）

收稿日期：2022-12-01

基金项目：湖北民族大学大学生创新创业项目“山中知‘楸意，林中观结构-鹅掌楸林分结构研究”（X202210517319）；湖北省教育厅科研计划项目“鹅掌楸天然更新对林窗、林缘异质生境的响应机制研究”（Q20201904）。

作者简介：夏言（2000～），男，本科在读，研究方向为森林可持续经营。

郭秋菊为通讯作者。