高中生物学遗传致死问题的教学探索

荆永涛 王海

摘要 以遗传致死问题为背景，创设例题探究的情景组织学生探究学习，引导学生以遗传图解法和假说演绎法进行解题，达成学生生物学学科核心素养。

关键词高中生物学 课堂教学 遗传致死 图解法

中图分类号 G633.91             文献标志码 B

在学习遗传基本定律的基础上，为探索达成《普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）》（以下简称《课程标准》）课程目标的课堂教学组织方式，下面以遗传致死问题为材料创设探究情景，在课堂教学中进行了相关尝试。

1 两对等位基因自由组合时致死

【例1】控制鹦鹉羽毛绿色和黄色、有条纹和无条纹的两对等位基因分别位于两对同源染色体上。以绿色有条纹鹦鹉和黄色无条纹鹦鹉为亲本杂交，F1表现型及比例为绿色无条纹∶黄色无条纹=1∶1。当F1的绿色无条纹鹦鹉自由交配时，F2表现型及比例为绿色无条纹∶黄色无条纹∶绿色有条纹∶黄色有条纹=6∶3∶2∶1。产生这一结果的原因可能是（）

A.这两对等位基因不遵循基因的自由组合定律

B.控制羽毛绿色和黄色的基因位于X染色体上

C.控制有条纹和无条纹的基因位于X染色体上

D.控制绿色的基因纯合时受精卵不能正常发育参考答案：D

思路引导：教师引导学生先进行信息转换，把文字信息转化为直观图表信息，依题意作遗传图解。根据遗传图解分别对两种性状进行分析发现，绿色对黄色为显性、无条纹对有条纹为显性，且 F2出现6∶3∶2∶1的分离比，其中绿色∶黄色=2∶1、无条纹∶有条纹=3∶1，故这两对基因遵循基因的自由组合定律，A 错误；题中未出现表型与性别相关的信息，不能判断基因是否位于 X 染色体上，B、C 错误；F2中绿色∶黄色=2∶1应当为3∶1的变式，假设控制羽毛颜色的基因分别为 A 和 a，则在该情景下，控制绿色的基因纯合（AA）致死，故 D 正确。事实上，例1中的6∶3∶2∶1是9∶3∶3∶1变化而来，即可以理解为（3∶1）×（3∶1）由（2∶1）×（3∶1）转化而来，从而得出是A基因纯合时致死的结论。

思维扩展：教师引导学生思考为什么在常规情况下，F2是9∶3∶3∶1的比例，并指导学生用画图的方法来解释。

1.1图解法解析9∶3∶3∶1

在2对等位基因 A、a 和 B、b 均正常且完全显性时，AaBb 基因型个体自交，若对2对基因分别进行分析，结果如图1所示，即基因型为Aa 的个体自交后代基因型及比例为AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，表现型比例为3∶1。同理，基因型为Bb 的个体自交后代表现型比例也为3∶1。由于2对相对性状又是自由組合的，教师引导学生用棋盘格法来解析自交后代的基因型及表现型之比（图1）。

若用配子随机结合的棋盘格法进行分析，所得的9种基因型和4种表现型则如图2所示。

1.2合子致死

教师提出问题：某植株基因型为AaBb，且2对基因独立遗传，若某显性基因纯合时合子全致死，该植株自交子代会出现什么样的表现型分离结果呢？接着，教师引导学生依据图1讨论，可以得到以下结果：

（1） AA致死时，子代表现型比例为（2∶1）×（3∶1）=6∶2∶3∶1

（2） BB致死时，子代表现型比例为（3∶1）×（2∶1）=6∶3∶2∶1

（3） AA、BB 同时致死时，子代表现型比例为（2∶1）×（2∶1）=4∶2∶2∶1

同理，若隐性纯合全致死时，则会有以下结果：

（1） aa致死时，子代表现型比例为1×（3∶1）=3∶1

（2） bb致死时，子代表现型比例为（3∶1）×1=3∶1

（3） aa、bb 同时致死时，子代表现型比例为1×1=1

1.3配子致死

基于前面的学习讨论，教师引导学生用配子随机结合的棋盘格法，分别推演基因型为AB 的雌配子、雄性配子或雌雄配子均全致死三种情况时，子代会出现的表现型分离比。

（1） AB 雄配子致死时，子代表现型比例为5∶3∶3∶1

（2） AB 雌配子致死时，子代表现型比例为5∶3∶3∶1

（3） AB 雌雄配子均致死时，子代表现型比例为2∶3∶3∶1

2 常染色体基因致死与伴X 染色体基因致死

【例2】特定环境条件下某动物的AA和Aa个体全部存活，aa个体在出生前会全部死亡。现有该动物的一较大种群，只有 AA、Aa 两种基因型，其比例为1∶2。假设每对亲本只交配一次且成功受孕，均为单胎。在上述环境条件下，理论上该种群随机交配产生的第一代中AA和Aa 的比例是（）

A.1∶1  B.1∶2  C.2∶1  D.3∶1参考答案：A

思路引导：依题意，aa个体不能存活，属于常染色体基因隐性纯合致死。种群中基因型为AA 的个体占1/3、Aa 占2/3，则种群中A基因频率为2/3，a基因频率为1/3。理论上该较大种群随机交配可用哈代-温伯格定律计算，则第一代中基因型及其比例为AA∶Aa∶ aa=4/9∶4/9∶1/9，因 aa 死亡，所以实际第一代中 AA∶ Aa=1∶1。

【例3】果蝇的某一对相对性状由等位基因（N、n）控制，其中一个基因在纯合时能使合子致死（注：NN、 XNXN、XnXn、XnY 等均视为纯合子）。有人用一对果蝇杂交，得到F1代果蝇共185只，其中雄蝇63只。

（1）控制这一性状的基因位于_______染色体上，成活果蝇的基因型共有____种。

（2）若F1代雌蝇仅有一种表现型，则致死基因是________，F1代雌蝇的基因型为_____________。

（3）若F1代雌蝇共有两种表现型，则致死基因是________。让F1代果蝇随机交配，理论上F2代成活个体构成的种群中基因N 的频率为____________。

参考答案：（1） X 3；（2） nXNXN或XNXn；（3） N 1/11

思路引导：（1）根据杂交后代雌雄比例不等且大约为2∶1，可知该致死基因位于X 染色体上，雌蝇的基因型有XNXN、XNXn、XnXn 三种可能。

（2）若 F1代雌蝇仅有一种表现型，则基因型为 XnXn 的个体不存在，即Xn 基因致死。

（3）若F1代雌蝇有两种表现型，则基因型XNXN 的个体不存在，即基因 XN 致死，则 F1代基因型为 XNXn、 XnXn 的雌果蝇存活，亲代雄蝇基因型为XnY。F1代果蝇随机交配有两种杂交组合，第一种是 XNXn 和 XnY 杂交，得到后代基因型及比例为 XNXn ∶ XnXn ∶ XnY ∶ XNY（致死）=1∶1∶1∶0；第二种是 XnXn 和 XnY 杂交，得到后代基因型及比例为XnXn ∶XnXn ∶XnY=1∶1∶2，故理论上 F2代成活个体构成的种群中基因 N 的频率为1/11。

3 染色体异常致死和基因突变致死

【例4】玉米宽叶基因T与窄叶基因t是位于9号染色体上的一对等位基因，已知无正常9号染色体的花粉败育。现有基因型为Tt 的宽叶植株A，其细胞中9号染色体如图3a所示。

（1）该宽叶植株的变异类型属于染色体结构变异中的____________。

（2）以植株A 为父本，正常的窄叶植株为母本杂交得到植株B，其染色体及基因组成如图3b所示。植株B在减数第一次分裂过程中3条9号染色体会随机的移向细胞两极并最终形成含1条或2条染色体的配子，那么以植株 B 为父本进行测交，后代的表现型及比例是______________，其中得到的染色体异常植株占__________。

（3）为了确定植株A 的T基因位于正常染色体上还是异常染色体上，可以通过遗传实验来判断。请用遗传图解表示实验过程，并加以必要的文字說明（如果位于正常染色体上，用T 或t表示，如果位于异常染色体上，用T-或杂交t-表示）。

参考答案：（1）缺失；（2）宽叶∶窄叶=2∶33/5；（3）①植株A 自交，若F1全为宽叶，说明T基因位于正常染色体上；若F1宽叶∶窄叶=1∶1，说明T基因位于异常染色体上，遗传图解如图4所示。②进行测交实验，以植株A 为父本，以窄叶植株为母本进行杂交，遗传图解略。

思路引导：（1）染色体结构的变异有缺失、重复、倒位、易位四种类型。据图3a 可知，该变异类型属于染色体结构变异中的缺失。

（2）以植株 B（Ttt）为父本，为促进学生理解题中提到的“其在减数第一次分裂过程中3条9号染色体随机的移向细胞两极并最终形成含1条或2条染色体的配子”，教师可引导学生思考减数分裂的过程，讨论植株B（Ttt）可以产生哪些类型的配子。接着，师生共同总结：互为同源染色体的三条9号染色体随机联会与分离，本可形成4种配子的基因型及比例为T∶t∶Tt∶ tt =1∶2∶2∶1，由于T 基因位于缺失的染色体上，使携带T 的花粉无正常9号染色体而败育，故共产生3种可育配子，其基因型及比例为Tt∶t∶tt =2∶2∶1。

（3）教师引导学生讨论使用何种杂交组合方式及如何分析结果，以判断植株A 的T基因位于正常染色体上还是异常染色体上。学生通过讨论得出使用自交的方法，并得出结论：若F1全为宽叶，说明T基因位于正常染色体上；若F1宽叶∶窄叶=1∶1，说明T基因位于异常染色体上。接着，教师提出问题：若通过测交实验，以植株A 为父本，以窄叶植株为母本进行杂交，又会如何？教师引导学生得出结论：若 F1全为宽叶，说明T基因位于正常染色体上；若F1全为窄叶，说明T 基因位于异常染色体上

【例5】研究人员构建了一个棒状眼雌果蝇CIB 品系XBeXb，其细胞中的一条X染色体上携带隐性致死基因e，且该基因与棒状眼基因B始终连锁在一起，如图5所示。e在纯合（XBeXBe、XBeY）时能使胚胎致死，无其他性状效应，控制正常眼的基因用b表示。为检测经 X射线辐射后的正常眼雄果蝇A 的精子中X染色体上是否发生了其他隐性致死突变，实验步骤如下：

（1）将雄果蝇A 与 CIB 系果蝇交配，得F1，F1的性别及眼型的表现型及其比例是

_________________________________________

。

_______________________________

（2）在F1中选取大量棒状眼雌果蝇，与多个正常眼且细胞未发生致死突变的雄果蝇进行杂交，统计得到的F2的雌雄数量比。

预期结果和结论：

如果 F2中雌雄比例为      ，则诱变雄果蝇 A 的精子中X 染色体上未发生其他隐性致死突变；如果F2中雌雄比例为     ，则诱变雄果蝇A 的精子中X染色体上发生了其他隐性致死突变。

参考答案：（1）棒状眼雌果蝇∶正常眼雌果蝇∶正常眼雄果蝇=1∶1∶1；（2）雌果蝇∶雄果蝇=2∶1雌果蝇∶雄果蝇＞2∶1（全为雌果蝇）

思路引导：（1）经X 射线辐射后的正常眼雄果蝇 A，其基因型可写为Xb*Y，其中“*”表示情况未知有多种可能。教师引导学生作遗传图解（图6）。由题意可知，雄果蝇 A 与棒眼雌果蝇 XBeXb 杂交后，本应出现 XBeXb*、XbXb*、XbY、XBeY 四种子代，但由于致死基因与B 基因连锁，导致XBeY 致死的，所以存活的 F1基因型及比列为XBeXb*∶XbXb*∶XbY=1∶1∶1。

（2）在F1中选取棒状眼雌果蝇（XBeXb*）与未进行X 光辐射的正常眼雄果蝇（XbY）杂交，产生的 F2基因型及比例为 XBeXb ∶ XbXb*∶ Xb*Y ∶ XBeY=1∶1∶1∶1，其中 XBeY 致死，Xb*Y 情况不明。若没有发生隐性致死突变，则基因型为Xb*Y 的个体存活，F2中雌雄比例为雌果蝇∶雄果蝇=2∶1；若发生隐性致死突变，则基因型为 Xb*Y 的个体将发生全致死或部分致死，F2中雌雄比例为雌果蝇∶雄果蝇>2∶1。

课堂教学终极目标是在教学过程与效果中体现《课程标准》的课程性质，落实课程理念，激发学生学习兴趣，培养学生学科关键能力，最终达成生物学核心素养。通过探究学习引导学生了解致死现象的事实及致死发生的原因归类，帮助学生更好地理解掌握基因的分离定律、自由组合定律及伴性遗传和生物的变异等重点知识及其应用。教师通过展示不同类型遗传致死的试题情境，引导学生运用遗传图解法和假说演绎法进行自主探究学习，养成科学思维的习惯，形成积极的科学态度。

参考文献：

[1]李生清.遗传学中基因致死类型题解析[J].生物学通报，2006（03）：55.

[2]张卓鹏.遗传“致死”类信息题归类解析[J].生物学通报，2009，44（09）：40-43.

[3]李培青.例析高中生物遗传学中的致死现象[J].中学生物学，2015，31（02）：59-60.

[4]姜海瑞，袁从容.例谈高中遗传学试题涉及的“致死现象”[J].生物学教学，2014，39（06）：58-60.

[5]中华人民共和国教育部.普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）[S].北京：人民教育出版社，2020.