解密白垩纪的巨龟
——南雄龟

柯宇铮 韩凤禄

提起白垩纪，你可能会想到在陆地奔跑的恐龙或者在天空翱翔的翼龙。实际上，在一亿年前的亚洲和北美洲，还生活着一类体型硕大的龟鳖。这些龟鳖被称为南雄龟，是和恐龙同行的生物。

早在1923年，Zdansky就曾在山东省的白垩纪地层发现一块龟鳖骨板碎片。这件化石表面覆盖着由凹坑和脊组成的特殊网状纹饰。当时的学者认为这一特征和一些鳖类相似，但并未做更加深入的研究。1962年，科研人员在广东省南雄市的白垩纪地层进行野外考察时，意外发现了一具保存较完整的龟鳖类化石。这件化石非常庞大，仅甲壳的保存部分就长达111厘米。它还拥有喇叭状的口鼻部、较平坦的背甲，以及粗壮的四肢。除此之外，这件标本的头骨和甲壳表面同样覆盖着由凹坑和脊组成的特殊网状纹饰。1966年，古生物学家叶祥奎先生依据这件标本建立了龟鳖类的新科——南雄龟科（Nanhsiungchelyidae），并根据标本产出的地点（南雄市乌迳镇）将这件化石命名为乌迳南雄龟（Nanhsiungchelys wuchingensis）。

直至今天，南雄龟科已经成为拥有8个属和近20个种的庞大类群。大多数属种的骨骼形态特点和现代龟鳖相似，但是来自中国的南雄龟属（Nanhsiungchelys）和来自日本的异龟属（Anomalochelys）则十分特化：它们拥有更狭长的背甲、宽大的椎板和椎盾，并且背甲前端具有一对前伸的角状突。类似的角状突在现代龟鳖中未曾被发现，那么它究竟有什么功能呢？考虑到南雄龟属具有较大的头骨与发育较浅的颞凹，它们可能无法像现代龟鳖一样将头完全缩入壳内，因此角状突可以保护头部两侧。还有学者认为角状突可能被用来吸引配偶，这一行为类似于一些现代的陆龟。此外，南雄盆地在白垩纪晚期拥有极端炎热的气候，因此南雄龟属可能会将身体浸没在水中以降低体温，这一习性在现代陆龟中也被发现。基于这种假设，科研人员通过计算流体力学方法来模拟南雄龟在湍流中的运动过程，计算结果显示角状突还可以有效地降低它们在水中移动时的阻力（～25%）。这说明角状突可能具有多样化的功能，这有助于它们更好地适应环境。

中国古动物馆收藏的乌迳南雄龟化石

上图：杨氏南雄龟（Nanhsiungchelys yangi），可见背甲前端位于头骨两侧的一对角状突。比例尺代表5cm

下图：乌迳南雄龟（A）和角异龟（B）的背甲复原图。其中灰色线条代表骨缝，黑色线条代表盾片的沟痕，淡绿色代表颈板，黄色代表第一缘板。比例尺代表10cm

南雄龟的蛋化石。(a)为蛋化石整体照片，白框处为暴露的胚胎骨骼；(b)为胚胎骨骼的细节。比例尺均代表1cm

来自日本北海道的角异龟（Anomalochelys angulata）同样具有一对角状突。但是，角异龟的角状突比南雄龟属更加纤细，且完全由颈板组成（而非第一缘板）。值得一提的是，南雄龟科长期被认作非海生龟鳖类群，但是仅有的一具角异龟标本产自一套含有放射虫化石的海相地层。日本学者平山廉教授认为造成这种现象的原因是角异龟在死亡后（由河流）搬运至海洋中。可是，唯一的角异龟标本仅包含残缺的甲壳、缺失头骨和四肢，这极大地限制了人们对于它们生活方式的探讨。角异龟有没有可能是生活在海岸（或海洋中）的物种？这一切需要等待更多化石证据来证实。

南雄龟科具有怎样的繁殖策略呢？2021年，中国科研人员在河南省南阳市发现一枚完整的蛋化石。这枚蛋呈近球形、尺寸较大（59毫米×54毫米）、蛋壳异常增厚（1.8毫米）。值得注意的是，该蛋的蛋壳表面破损并暴露出胚胎骨骼残骸。科研人员对这件标本进行了CT扫描，随后对胚胎骨骼进行了三维重建。根据骨骼形态的相似性等证据，科研人员认为这枚蛋是南雄龟科中的南阳豫龟（Yuchelys nanyangensis）所生。这说明南雄龟具有和现代陆龟相似的繁殖策略（生产大型的球形蛋，且蛋壳较厚）。此外，科研人员还猜测南雄龟的厚蛋壳能够抵抗过多水分的流失，这有助于它们适应白垩纪炎热的环境。

南雄龟科和现代的鳖科、两爪鳖科是“近亲”。可是，在白垩纪末期的生物大灭绝中，南雄龟科成为了为数不多全部灭绝的龟鳖门类，而和它们共同生活的其他龟鳖类群则大多顺利延续到了新生代。科研人员猜测，尽管南雄龟的许多身体结构和繁殖策略有助于它们适应生存环境，但是也存在严重的缺陷。例如，虽然角状突可以保护头骨的两侧，但是无法防御来自头顶的威胁；此外，虽然增厚的蛋壳可以阻止蛋内水分的散失，但是也为幼体破壳出生造成了阻碍。这些事实说明南雄龟科逐步偏离了龟鳖类演化的“主流”道路，也为之后的灭绝埋下了伏笔。

南雄龟科的研究还有许多现实意义。首先，南雄龟只生活在白垩纪，那么南雄龟化石的出现有助于地质学家进行地层的划分和对比。特别是南雄龟甲壳表面覆盖着特殊的网状纹饰，这一特征可以让很多碎片化石归入南雄龟科，为后续的地层学研究提供极大的便利。其次，南雄龟是为数不多在第五次生物大灭绝中灭绝的龟鳖门类，又和现代的鳖科（包括体型硕大的斑鳖与鼋）有较近的亲缘关系，探究南雄龟科灭绝的原因能够为现代濒危龟鳖的保护提供参考依据。最后，计算流体力学结果指示南雄龟的角状突具有减阻功能，这一结构或许可以为潜水器的设计提供仿生学参考。