哈佛大学自然博物馆：脊椎动物化石掠影（上）

金文驰

哈佛大学有多个博物馆，自然博物馆可算其中的佼佼者，每年参观人次超过25万。博物馆成立于1998年，是该校比较动物学博物馆、植物标本馆和矿物与地质博物馆3家研究型博物馆的对外展示窗口。这3家研究型博物馆的历史颇为悠久，且规模在全球名列前茅。如比较动物学博物馆成立于1859年，如今拥有9个学部和超过2100万号标本，其中的古脊椎动物学部便有1000多号正型标本。

博物馆中的脊椎动物化石主要陈列在新生代哺乳动物厅和罗默古脊椎动物学厅两个展厅中。展出的不少化石颇具哈佛特色，如一具以“哈佛”为名的美洲乳齿象骨架，以及全球唯一装架的、颇为震撼的克柔龙骨架（该校研究团队在澳大利亚采集），此外公众还能见到一些重要的正型标本。本文撷取部分代表性较强的脊椎动物化石进行介绍，希望能勾勒出该馆此类展示的大致面貌。

邂逅美洲犀牛

哈佛大学自然博物馆位于一座典雅的红砖建筑中。一进门，加州剑齿虎（Smilodon californicus）和恐狼（Canis dirus）的装架骨架分列左右，拉开了博物馆的序幕。这2具骨架颜色黝黑，很可能产于位于洛杉矶的拉布雷亚沥青坑。

博物馆大门

沿台阶上到四楼，博物馆的绝大多数展厅都位于这一层。穿过演化和无脊椎动物等展厅，我走进了新生代哺乳动物厅，这里的主角是美洲已灭绝的有蹄类动物。

上图：月角犀；下图：远角犀

第一个展窗便很有特色。头骨、四肢骨和脊椎骨等密集堆叠，它们中的一些还部分嵌在围岩中，宛如一座坟场，几乎铺满了这一展窗的底部。这一坟场的原址位于内布拉斯加州西部，具体地点为内部拉斯加河畔的Agate Springs。在距今约2200万年前的中新世早期，此地是不少动物的饮水地。可能由于一场持续时间很长的严重旱灾，数以千计的动物在此死去，留下了这一坟场。

其中绝大部分骨骼都属于一种体型较小的月角犀（Menoceras arikarense）。在这一展窗后部，便有一具月角犀的装架骨架。作为已知体型最小的犀牛之一，它体长约1.5米，大小和家猪差不多。月角犀也是最早的有角犀牛之一，在雄性个体的鼻骨前端可以看到两个左右并列的圆形角座，这表明两角并列而非一前一后排列，而雌性据信是没有角的。

现生犀牛仅余5种，分布在亚洲和非洲，身形都较粗壮。除白犀数量相对稍多外，其余4种都为受威胁种。而化石犀牛体型差异甚大，且不少物种数量颇多。体型小者如猪，大者有巨犀（Paraceratherium），肩高估计有5米，是已知最大的陆生哺乳动物。

就在月角犀隔壁，一头健硕的远角犀（Teleoceras fossiger）装架骨架赫然入目，体长约有3米。和其他食草动物一样，远角犀拥有高冠齿，适于咀嚼富含纤维的草本植物。它四肢粗短，胸腔浑圆如桶，虽是犀牛，但它的身形看起来更像现生的河马。难怪很长一段时间以来，人们认为它的习性可能和半水栖的河马相近：白天大部分时间泡在水里，夜晚登陆啃食草本植物。远角犀属体长可达4米，鼻部仅有一角，生活在距今1750-500万年前。分布区主要位于美国大平原南部（南抵得克萨斯州，北至内布拉斯加州），我所见的这头出土于堪萨斯州。在颇著名的内布拉斯加州的火山灰沉积化石床（Ashfall Fossil Beds）中，数量最多的动物便是远角犀，其中不少个体保存得相当完好。一项发表于2020年的研究指出，气候变冷、季节性增强以及碳四植物构成的草原的扩张是远角犀灭绝的可能原因。遗憾的是，远角犀的展牌上并未介绍这一新研究。根据牙釉质中的稳定同位素推断，远角犀主要以碳三植物为食。随着碳四植物草原的扩张，它们也能吃一些碳四植物，但其在食谱中所占比例不及同时期的马。

貘类动物、箭齿兽和石爪兽

就在这两种犀牛展窗的对面，是一关于马的演化的展示。这一展示较为简单，仅展出了随着时间的推移，马的体型从小到大的单一变化。

北美洲不仅是马的起源地，也是貘的起源地。现生貘共有4种（1种产于东南亚，3种产于美洲），它们的体型和家猪相似。鼻端延长，有些像截短的象鼻。为了给鼻部肌肉提供附着的地方，现生貘的鼻骨明显后移。

我在展厅中见到了年代最早的貘类动物之一：Heptodon posticus。体长约1米，大概只有现生貘的一半大。这一属动物生活在距今5030-4860万年前的北美洲，眼前这头来自怀俄明州，它可能生活在密林中，以近地表的叶片和果实为食。它的鼻骨靠近吻端，这表明它没有现生貘那样长的鼻子。Heptodon并不属于貘科，貘科动物在渐新世才出现。可能在距今约300万年前的南北美洲生物大迁徙中，貘开始从北美洲扩散到南美洲。

提到南北美洲生物大迁徙，就不得不提到在南美洲孤立演化的大型哺乳动物。一个长长的展窗中从左至右展出了箭齿兽（Toxodon platensis）、雕齿兽（Panochthus tuberculatus）和地懒（Lestodon armatus）3种颇具代表性的南美洲哺乳动物。箭齿兽属动物生活在距今1160万年到1万1千年前，在美国博物馆中并不多见。它隶属南方有蹄目，该目含14科，超过150属，体型差异大，小的体型如兔，大的如河马。它们特产于南美洲，已全部灭绝。箭齿兽属是该目体型最大、灭绝时间最晚的类群之一，而且在其有生之年可能是南美洲最常见的大型有蹄动物之一。

上图：貘类动物Heptodon posticus；下图：南美洲的大型哺乳动物。从左至右为箭齿兽（Toxodon platensis）、雕齿兽（Panochthus tuberculatus）和地懒（Lestodon armatus）

箭齿兽体长近3米，肩高约1.5米。大名鼎鼎的达尔文乘贝格尔号到访南美洲时，搜集到箭齿兽的化石，他称其为“已发现的最奇特的动物之一”。这种动物门齿如凿子，体型似河马，难怪达尔文称它把啮齿动物和河马的特征混搭在一起，不过箭齿兽和这两者的亲缘关系都较远。在现生动物中，箭齿兽所属的南方有蹄目和奇蹄目的关系可能是最近的。

说到长相奇特，北美洲的石爪兽（Moropus）也不遑多让。参观路线拐了个直角弯，一头生活在约2000万年前怀俄明州的石爪兽便映入眼帘。如果只看头部，无疑是奇蹄目动物模样，但如果看全身，我便想到“虎背熊腰”4字。它肩高约2米，前肢比后肢长，髋部因此比肩部低。最奇特之处恐怕要算足上的爪了。前足各有3爪，这些爪子是由蹄特化而来，据信可以伸缩，走路时缩起来，防御或觅食时可伸出。内侧的一个最大，越往外侧，爪子越小。这些爪子看起来颇为厚实，这可能是中文名“石爪”的来历。其拉丁属名意为“慢足”，描述了它可能行动迟缓的特性。它的牙齿为低冠齿，而且鼻骨高。据这些特点推测，石爪兽不爱吃富含纤维的草本植物，偏爱树叶和果实等较软的食材，且可能具有灵活的唇辅助采食，爪子则可帮它们拉取树枝。

石爪兽隶属爪兽科，该科有两个亚科。包括石爪兽在内的裂爪兽亚科（Schizotheriinae）离不开林地，从湿润森林到较干旱的稀树草原都能适应，见于亚洲、非洲和北美洲，在我国也有化石分布。亚洲可能是爪兽科的起源地，最早的化石来自约4600万年前的始新世，北美洲爪兽科的祖先或许是经白令陆桥从亚洲迁徙到新大陆的。

“哈佛乳齿象”和冠齿兽

在石爪兽的斜对面，是一头美洲乳齿象（Mammut americanum）的骨架。美国一些较完整的乳齿象骨架都有名号，如纽约州立博物馆的“科霍斯乳齿象”（见本刊2022年第二期）。这一头也不例外，名为“哈佛乳齿象”。它块头不大，肩高目测不超过2米，象牙也不长，可能是一亚成体。这一标本不仅有科学价值，也有历史价值。

1844年，人们从新泽西州哈克特斯敦的一个沼泽中挖掘出的几头美洲乳齿象的骨架，保存至今的仅有“哈佛乳齿象”。展窗中还陈列着当年发掘过程早期的一幅彩色画，这幅画是位于纽约的美国自然博物馆赠送的。1846年，一群来自马萨诸塞州波士顿、剑桥和塞勒姆的知名人士隆重地将这一骨架赠送给哈佛大学，故而得名。两块刻着捐赠者姓名和城镇的铭牌也陈列在我眼前，历史感十足。一般来说，在展出乳齿象的博物馆中，或多或少都会提到猛犸象。两者都是象的模样，但并不是“一家人”，猛犸象和现生大象的亲缘关系更近一些。乳齿象和猛犸象臼齿形态差异大，前者齿冠上有圆锥状突起，状如乳房，后者咬合面则相对平坦。展窗中陈列着两者的臼齿，以作比较。

参观至此，新生代哺乳动物厅的展示也快接近尾声了。在几头体型较小、色泽较浅的偶蹄目动物化石旁，一头体长约2米，肩高约1米的深色骨架吸引了我的注意，这是冠齿兽（Coryphodon）。北美洲出土的冠齿兽化石最多，在欧洲、我国和蒙古国等地也有分布。由于体型硕大，几乎没有天敌，冠齿兽可能没什么防身需求。

这头冠齿兽生活在距今约5000万年前的怀俄明州，当时的生境应为热带森林。据推测，冠齿兽的习性可能和现生河马相似，在湿地中过着半水生生活。它们颈部肌肉发达，犬齿较长，可能有助于它们拔取植物食用。人们在加拿大北极圈中的埃尔斯米尔岛上也出土了冠齿兽化石，说明它们曾生活在北极地区，虽然当时气候比现在温暖得多，但同样有着极夜和极昼。冠齿兽通常以植物根部和嫩叶为食，但在冬季极昼期间，植物无法进行光合作用，此时的它们便改换食谱，主要以树枝、枯叶和生长不需要阳光的真菌等为食。

冠齿兽属全齿类，这类动物生活在古新世到渐新世的亚洲、欧洲和北美洲，体型大小通常介于猪和河马之间。全齿类可能是演化史上最早以植物根部和嫩叶为食的大型哺乳动物类群之一，已全部灭绝。

偶蹄目动物一瞥

接下来看到的是偶蹄目这一重要的现生有蹄动物类群。现生偶蹄目约有270种，我们较熟悉的有猪、牛、羊、骆驼、鹿、羚羊、长颈鹿和河马等。可能受展示空间的限制，这里展出的偶蹄目动物没有比家猪体型更大的。给我留下较深印象的有3种美洲动物：和猪长相相近的平头貒（Platygonus compressus）、体型似羚羊的小古驼（Stenomylus hitchcocki），以及和现生鼷鹿相似的异鼷鹿（Hypertragulus calcaratus）。

先说西貒科的平头貒。西貒科的成员可看做新大陆的猪，这一科和猪科（分布在旧大陆）的亲缘关系最近。和猪科相比，西貒科动物体型更苗条，也更适于奔跑。这一科动物体型中等，体长一般在90到130厘米，现生种从北美洲西南部一直向南分布到南美洲东南部。这一科动物往往集群活动，主要以植物为食。最早的西猯科化石产于中新世的北美洲，这一科动物可能是在南北美洲生物大迁徙中扩散到南美洲的。

上图：哈佛乳齿象；中图：冠齿兽；下图：小古驼

上图：异鼷鹿；下图：宽头三角龙正型标本

我所见的这种平头貒是该属的模式种，肩高约70厘米，体重估计有30千克。四肢较细长，肱骨较短，肩胛骨大，有人认为它或许比现生西猯科动物更擅长奔跑。它的脑容量不大，但可能具有较好的嗅觉和视觉。值得一提的是，它具有很宽的生态位，北至北美洲的泰加林，南至南美洲的热带雨林都曾是它的家园。虽然看起来颇为适应各种生境，但它在末次冰期结束前便灭绝了，如今北美洲的西瑞科动物仅存2属2种。

小古驼身形苗条，长颈长腿，颇有几分优雅气质，它体型看起来很像如今生活在非洲的羚羊，奔跑速度应该很快。它高度适应开阔的草原环境，齿冠甚高，齿根较深，说明它适于咀嚼草本植物。小古驼所属的骆驼科起源于始新世的北美洲，此后的约4000万年里，该科动物的分布区都限于北美洲，直到中新世末，它们才开始向亚洲等地扩散。现生的骆驼科动物见于亚洲、非洲和南美洲，作为起源地的北美洲连1种都没有，这是很有意思的生物地理分布，可能和北美洲受冰期影响较大等因素有关。现生的骆驼科动物没有蹄，脚下有一层由结缔组织构成的垫子，因此它们所在的亚目被称为胼足亚目。

异鼷鹿是3者中体型最小的，肩高不及我的膝盖。异鼷鹿隶属异鼷鹿科异鼷鹿属，该属生活在距今3720到1600万年前的美国西部和墨西哥西北部。异鼷鹿科可能和现生鼷鹿科亲缘关系较近，后者仅有3属10种，分布在南亚、东南亚、非洲中部和西部的热带林中，威氏鼷鹿可见于云南南部。

鼷鹿科是现生体型最小的偶蹄动物科，爪哇鼷鹿平均体长45厘米，肩高30厘米，体重1-2千克，是现生最小的有蹄动物。鼷鹿科为夜行性动物，在雨林地表搜寻掉落的果实等为食，异鼷鹿可能具有相似的习性。

恐龙掠影

离开新生代哺乳动物厅，便径直置身罗默古脊椎动物学厅。在前者参观，仿佛在两侧都是化石的“峡谷”中穿行，而后者不仅面积大许多，也显得更开敞。这一古脊椎动物学厅是以20世纪知名古脊椎动物学家家阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）命名的。罗默在1946到1961年间担任比较动物学博物馆馆长，他对得克萨斯州二叠纪两栖类和爬行类开展了开创性研究，他采集的一些重要化石便陈列在展厅中。

展厅中的动物全部生活在新生代之前，其中便包括恐龙。这里展出的恐龙数量不多，体量也普遍不大，宽头三角龙（Triceratops eurycephalus）是其中少有的正型标本。标本标号为MCZ1102，这里展出的是近乎完整的头骨，出土于怀俄明州Goshen县境内的Upper Lance组。宽头三角龙于1935年发表，作者埃里希·马伦·施莱克尔（Erich Maren Schlaikjer）是美国地质学家和恐龙猎人，他本科就读于哈佛大学。三角龙属特产于晚白垩纪的北美洲，可算是最广为人知的恐龙类群之一。“三角”指的是2个眉角和1个鼻角，但宽头三角龙的鼻角不甚明显。有观点认为这种三角龙是否是一个有效种还存有疑问。

展厅中体型最大的恐龙是一种板龙（Plateosaurus quenstedti），它生活在三叠纪晚期，产于德国。板龙为植食性恐龙，脖子长，头骨小，较长的牙齿可以咀嚼植物。其后肢强健，前肢则短小不少。这头板龙后足着地，尾端拖到地上，前肢则悬空。在恐龙中，板龙体型的个体差异较大，成年个体体长5-10米，体重在600-4000千克。大多数已命名的三叠纪恐龙都是身形轻小的肉食性动物，像板龙这样体型硕大、骨骼粗壮的素食主义者是少有的例外。板龙是蜥脚类恐龙中的基部类群之一，化石不仅数量多，保存情况也较好。值得一提的是，在它的名牌旁，还有一“是否是恐龙？”的标签，其上有标号2。展厅中有不少非恐龙且吸引眼球的动物，这样的小测试能引导公众去了解恐龙的特点，并学以致用进行判断。

既然提到三叠纪体型轻小的恐龙，那就要说说塔克畸齿龙（Heterodontosaurus tucki）。它产于南非，而南非恐龙在美国博物馆中并不常见。它所属的畸齿龙科被看作是鸟臀目的基部类群之一，曾被认为仅分布在非洲、南北美洲和欧洲，发表于2009年的天宇龙（模式产地在辽宁省）将该科的分布地扩展到了亚洲。

畸齿龙属发表于1962年，塔克畸齿龙正是该属的模式种，也是迄今发现的唯一种。展厅中展出的是翻模标本，原件（SAM-PK-K1332）出土于1966年，是迄今保存最完好的畸齿龙化石。所谓“畸齿”，是指其牙齿与众不同。大多数恐龙的牙齿没有明显分化，也就是说牙齿看起来几乎一个模样，分不出犬齿和臼齿等。而畸齿龙具有3种类型的牙齿：一是上颌最前部小而尖的上前齿、二是和食肉目动物犬齿相似的獠牙、三是排列紧密如凿子般的颊齿。驻足观察，只见朱红色的围岩上浮现出的塔克畸齿龙长约1.2米，长尾长颈，后肢明显比前肢长，凌波微步，气韵生动。