不同水分管理对小麦各品种光合特性及产量的影响

李豪杰,王浩博,郑梦瑶,王颜玉,欧行奇,郑会芳

（河南科技学院农学院,河南 新乡 453003）

黄淮海平原是我国小麦的主产区,小麦产量约占全国总产量的3/4[1].然而,由于该地区半干旱和半湿润易旱区的耕地占麦区的一半以上[2],加之降雨量年际和季节间变化大,因此小麦生育期降水满足率较低,为55.0%～86.0%,影响该地区小麦单产量及总产量的提高[3],需多次灌溉才能达到丰产增收的目的[4-5].而该地区灌溉主要使用地下水资源,频繁的灌溉会导致该地区地下水资源匮乏[6].不同小麦品种的水分利用特性有很大差异[7],因此研究不同水分管理对小麦产量的提高具有重要意义.

光合作用是物质生产和干物质积累的重要生理途径,通过有效管理措施提高小麦光合性能是提高小麦产量的重要途径之一[7-9].而水分管理是影响小麦光合特性的重要因素,已有学者开展相关研究.例如,于显枫等[10]对甘肃地区小麦的研究表明,与灌溉条件相比,雨养条件下小麦光合速率降低,但光合产物能实现再转运,使籽粒中营养物质含量提高,千粒质量和产量都有所提高；杨昭等[11]对甘肃地区小麦的研究表明,雨养条件下小麦净光合速率显著低于灌溉条件下,小麦产量同样显著降低.可见,同一水分管理下由于品种的差异而导致光合速率的变化,从而使小麦产量的响应具有明显差异.

叶绿素荧光参数能够快速、准确反应原初反应过程,从而反应环境对作物光合作用影响[12].Rohacek等[13]研究表明,叶片吸收的光能通过进行光和电子传递、热耗散以及叶绿素荧光三种途径消耗,而这三种途径之间存在一定负相关关系,当其中一种途径消耗的光能发生变化时必定会引起另两种途径的变化,因此可通过研究叶绿素荧光研究光合作用.叶绿素荧光参数能够反应PSⅡ对光能的使用、吸收和分配,同时也能反应光和电子传递链的生理状况,因此可使用叶绿素荧光动力学参数分析逆境对PSⅡ的功能以及结构的影响[14].不同小麦品种在不同水分管理下对PSⅡ单位反应中心叶绿素荧光参数的响应存在很大差异,例如,原佳乐等[15]研究表明与灌溉条件相比,雨养条件下不同品种小麦旗叶PSⅡ活性降低；严美玲等[16]研究表明不同水分管理下不同品种小麦旗叶PSⅡ潜在活性（FV/FO）、最大光化学效率（FV/FM）变化趋势基本一致,但在雨养条件下净光合速率（Pn）降低.尽管大量研究已对不同水分条件下小麦的光合作用的影响进行研究,然而,由于不同小麦品种对不同水分管理的响应存在较大差异,因此本试验以河南省推广面积较广的3 个半冬性品种（BN207、BN307、LH27）为试验材料,探究不同水分管理对小麦品种光合特性及产量的影响,以期为河南省不同地区小麦生产选择合适的品种提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021 年10 月至2022 年6 月在河南省新乡市辉县市北云门镇（N35.43,E113.75）进行.该试验点属于温带大陆性季风型气候,年平均气温为14.5 ℃左右,年均降水量为185 mm,其中7-9 月的降水量较为集中,占全年降水量的65%～75%,年均蒸发量为2 000 mm.供试土壤类型为壤土,试验前0-20 cm土壤容质量、含有机质量、含全氮量、含速效磷量、含速效钾量分别为1.38 g/cm3、11.60 g/kg、0.89 g/kg、18.50 mg/kg、106 mg/kg.

1.2 试验设计

本试验采用随机区组试验设计.主区为水分处理,分别为全生育时期雨养（R）和灌溉处理（I）,灌溉方式为畦灌,分别在小麦出苗期、越冬期、拔节期和灌浆期进行灌溉,灌溉量共为240 mm；副区为小麦品种,分别为百农207（BN207）、百农307（BN307）和洛旱27（LH27）.本试验共设置6 个处理,每个处理设置三次重复,总计18 个小区,每个小区面积为36 m2（长×宽=9 m×4 m）.各小区施肥量均为纯N 240 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2,50%氮肥和全部磷、钾肥于整地前一次性基施,剩余50%氮肥于拔节中期追施.氮、磷、钾肥分别选用尿素（N,46%）、磷酸氢钙（P2O5,22%）和氯化钾（K2O,60%）.试验期间其他栽培管理同当地高产试验田管理一致.2021 年10 月播种,播种量为每667 m225 万基本苗,播种深度为3～5 cm,于雨后对所有小区使用小区定量播种机进行等行距播种,2022 年6 月收获.

1.3 测定项目和方法

1.3.1 净光合速率测定小麦灌浆中后期,选择5 片大小均匀、无病虫害且能代表该小区小麦整体长势的植株旗叶,在晴朗无风的天气使用Li-6800 便携式光和仪器于上午9：00-11：00 测定净光合速率.

1.3.2 叶绿素荧光测定小麦灌浆中后期,每小区选择5 个能够代表该小区小麦整体长势且受光同向的植株, 于晴天上午9：00-11：00 经过30 min 暗适应, 再使用Handy-PEA（Plant Efficiency Analyser；Hansatech Instrument Ltd.UK）叶绿素荧光仪测定小麦旗叶中部的叶绿素荧光值（见表1）.

表1 JIP-test 所用的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P）的参数及计算公式Tab.1 Formulae and glossary of terms used in the JIP-test in the analysis of the O-J-I-P

1.3.3 产量及构成因素测定在小麦成熟期,于每小区人工收割1 m 双行小麦,测定千粒质量、穗数、穗粒数,按比例计算出小区总产量.

1.3.4 数据分析采用Excel 2016 和SPSS 26.0 进行数据处理和统计分析,采用Duncan 检验法进行显著性检验,采用SigmaPlot 12.5 进行绘图.

2 结果与分析

2.1 不同水分管理对小麦各品种旗叶叶绿素荧光参数的影响

对不同水分管理下各品种小麦旗叶叶绿素荧光参数进行差异分析,分析结果见图1.

图1 不同水分管理对小麦各品种旗叶ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC 和ETO/RC 参数的影响Fig.1 Effect of different water management on ABS/RC,ABS/RC,TRO/RCand ETO/RC parameters of flag leaves of wheat varieties

由图1-a 可知,灌溉条件下BN207 和LH27 的单位反应中心耗散掉的能量（DIO/RC）显著高于雨养条件,BN307 在灌溉条件下的DIO/RC显著低于雨养条件,说明灌溉处理能增加BN207 和LH27 反应中心活性,加快能量消耗,减少BN307 能量耗散.由图1-b 可知,在灌溉条件下3 个品种小麦的单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）均高于雨养条件,但BN307 和LH27 在不同水分管理下差异未达到显著水平,说明灌溉处理能增加反应中心吸收的能量,增大光反应活性.由图1-c 可知,在灌溉条件下3 个品种小麦的反应中心捕获的用于还原QA的能量（TRO/RC）均高于雨养条件,但均未达到显著水平,说明灌溉处理能加快QA的还原.由图1-d 可知,在灌溉条件下3 个品种小麦的单位反应中心捕获的用于电子传递的能量（ETO/RC）均高于雨养条件,这说明灌溉更有利于小麦进行光合作用过程的电子传递过程.

2.2 不同水分管理对小麦各品种旗叶叶绿素荧光诱导曲线的影响

叶绿素荧光诱导曲线（OJIP）可以反映关于PSⅡ反应中心生理变化[17].BN207、BN307 和LH27 不同水分管理下叶绿素荧光诱导曲线如图2-a 所示.由图2-a 可知,在不同水分管理下不同品种小麦均表现出多相、平滑上升趋势.为更直观反应不同水分管理对小麦OJIP曲线的影响,对OJIP曲线（图2-a）以雨养条件下LH27的叶绿素荧光诱导曲线为标准进行标准化（图2-b）.其中I-P段的曲线能反映PQ到PSⅡ末端之间电子传输效率,I-P段的曲线下降说明PSⅡ的电子传递效率降低.从图2-a 中可看出3 个品种的小麦在不同水分管理下叶片OJIP曲线趋势基本相同,但荧光值有差异.在O（0.01 ms）点处,不同水分处理下各品种小麦表现为：I-BN207＞R-BN207,R-BN307＞I-BN307,R-LH27＞I-LH27.FO值（0.01 ms时荧光强度）可以反应植物对光能利用程度,FO越低表明植物对光能的利用程度越高[18].由此可得出结论,在灌溉条件下,BN307 和LH27 对光能利用程度高于雨养条件,BN207 低于雨养条件.在J（2 ms）点处,不同水分处理下各品种小麦表现为：R-BN207＞I-BN207,R-BN307＞I-BN307,I-LH27＞R-LH27,J点处可变荧光升高是由于QA-的大量积累. 在I（30 ms）点处, 则表现为R-BN207＞I-BN207,R-BN307＞I-BN307,I-LH27＞R-LH27.在P（200 ms）点处,表现为R-LH27＞I-LH27,R-BN307＞I-BN307,R-BN207＞I-BN207.

图2 不同水分管理对小麦各品种旗叶叶绿素荧光诱导曲线的影响Fig.2 Effect of different water management on chlorophyll fluorescence induction curves of flag leaves of wheat varieties

2.3 不同水分管理对小麦各品种旗叶净光合速率的影响

不同水分管理对小麦各品种净光合速率的影响结果见表2.

表2 不同水分管理对小麦各品种净光合速率的影响Tab.2 Effect of different water management on net photosynthetic rate of wheat varieties

从表2 可知,不同水分管理对不同品种小麦净光合速率（Pn）的影响显著.与雨养条件相比,BN207、BN307、LH27 的Pn在灌溉条件下分别显著增加53.48%、81.45%、42.83%. 不同小麦品种的Pn在同一水分管理下无显著差异.在雨养条件下,LH27 的Pn最大,BN307 最小,且LH27 分别比BN207、BN307高出10.81%、25.69%；在灌溉条件下,BN307 的Pn最大,BN207 最小,且BN307 分别比LH27、BN207高出1.67%、4.22%.以上结论表明灌溉处理能够显著提高同一品种作物的Pn.

2.4 不同水分管理对各品种小麦产量的影响

不同水分管理对各品种小麦产量及构成因素的影响结果见表3.

表3 不同水分管理对各品种小麦产量及构成因素的影响Tab.3 Effect of different water management on yield and composition factors of different wheat varieties

由表3 可知,不同品种小麦在相同的水分管理条件下,它们的产量以及产量构成三因素有显著区别.在雨养条件下,LH27 产量最高,BN207 次之；BN207 穗粒数最高,BN307 次之；LH27 穗数最高,BN307 次之；LH27 千粒质量最高,BN207 次之.与BN207 产量相比,LH27 和BN307 分别显著提高17.00%和降低7.36%,LH27 的产量最高主要归因于其穗数和千粒质量显著高于BN207 和BN307,虽然穗粒数较低,但其对产量的影响小于另外两个因素；与BN307 穗粒数相比,BN207 和LH27 分别提高0.55%和显著降低12.81%；与BN307 穗数相比,LH27 和BN207 分别显著提高29.02%和降低2.55%；与BN207千粒质量相比,BN307 和LH27 分别降低0.47%和显著提高4.23%.

在灌溉处理下,不同品种小麦的产量、穗粒数、穗数和千粒质量分别表现为BN307＞LH27＞BN207、BN307＞LH27＞BN207、LH27＞BN307＞BN207、LH27＞BN207＞BN307.与LH27 产量相比,BN207 和BN307分别显著降低10.59%和提高5.99%,BN307 产量最高,主要是因为其穗粒数最高,尽管穗数和千粒质量不是最高的,但与穗粒数相比对产量的影响较小,因此穗粒数是提高产量的主要因素；与LH27 穗粒数相比,BN307 和BN207 分别显著提高19.64%和降低2.27%；与BN307 穗数相比,LH27 和BN207 分别提高和降低2.39%和2.39%；与BN207 千粒质量相比,LH27 和BN307 分别提高4.18%和降低5.49%,且LH27 千粒质量高于BN307 千粒质量10.23%.

在不同的水分管理条件下,BN207 的产量、穗粒数和穗数均有显著差异.在灌溉处理下,BN207 的产量增加20.12%、穗粒数降低14.66%、穗数增加51.98%、千粒质量降低3.11%.BN307 在不同水分管理下的产量、穗数和千粒质量具有显著性差异.在灌溉处理下,BN307 产量提高53.71%、穗粒数提高5.03%、穗数提高51.74%、千粒质量降低7.99%.在不同水分管理条件下,LH27 的产量和穗数之间存在显著性差异.在灌溉条件下,LH27 的产量、穗粒数和穗数分别提高了14.83%、0.68%和20.43%,而千粒质量则降低了3.15%.3 个小麦品种在灌溉处理下产量均显著高于雨养处理, 其原因主要归因于灌溉处理下穗数的显著提高,虽穗粒数和千粒质量在不同水分管理下也有变化,但其对产量的影响低于穗数.

3 讨论

研究表明,在不同的水分管理条件下,小麦产量差异显著[19],而灌溉条件下的产量高于雨养条件下的产量[20].这是因为在雨养条件下,小麦的旗叶叶片功能受到抑制,对产量产生了显著影响[21-24].崔桂宾等[25]认为雨养条件会对小麦穗粒数和产量产生影响.李友军等[26]研究认为灌溉处理能显著提高小麦净光合速率.杨玉敏等[27]研究认为雨养条件下小麦单株产量、穗数等农艺性状会产生显著变化.当前研究发现3个品种在灌溉条件下小麦的Pn、产量和穗数均显著提升.产量变化和Pn变化与前人[25,27]研究相符,其原因可能是灌溉条件下小麦的ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC提升,加快电子传递链中能量传递,使小麦Pn显著提升,从而提高穗数,最终导致产量的显著提高.Gelonch 等[28]研究表明产量构成三因素之间存在负相关关系,三者大多情况不会出现都增长的现象.在本研究中,灌溉处理下3 个品种小麦的千粒质量均出现下降,其中BN307 下降显著,下降原因可能与穗数的显著提升有关,这与前人研究结果一致[28].

叶绿素荧光曲线可以显示从O点到P点荧光变化的过程,该变化与植物在此阶段的生长生理密切相关.虽然不同品种和处理条件下,3 种小麦叶片的荧光诱导曲线呈现出典型的多相、平滑上升趋势,但在各个时间点和形态方面仍存在一定差异.在本研究中O点处,在灌溉条件下,BN207 荧光值高于雨养条件,而BN307 和LH27 低于雨养条件,这一现象说明BN207 在雨养条件下、BN307 和LH27 在灌溉条件下光能利用程度较高,这一现象与本研究中同一品种在不同水分管理下穗粒数的表现一致,说明光能利用程度的高低会影响穗粒数的高低.索琳格等[29]研究表明,当OJIP曲线的O-J段出现新拐点时,说明PSⅡ供体侧出现受损.在本研究中O-J段并没有出现新拐点,说明雨养处理下PSⅡ供体侧表现正常.在J点和I点处发现,雨养条件下BN207 和BN307 荧光值更高,说明雨养处理能够抑制BN207 和BN307QA-将电子传递到QB,使QB向PQ库的电子传递不通畅,导致抑制PQ库接受电子能力[30].

在本研究中,雨养条件下3 个品种小麦的ABS/RC、TRO/RC和ETO/RC均低于灌溉条件,这说明雨养条件能够抑制电子传递链中的能量传递,降低PSⅡ捕获光能还原QA能力,抑制QA-在电子传递链中远距离传递电子.而雨养条件下BN207 和LH27 的DIO/RC低于灌溉条件,BN307 高于灌溉条件,这表明BN207 和LH27 在灌溉条件需要进行更多的热耗散,以此来防止灌溉条件下吸收的光能的过度积累[31].

4 结论

本研究探究了不同水分管理对小麦各品种光合特性及产量的影响.研究结果表明在不同水分管理下不同品种小麦的产量、Pn、OJIP曲线和比活性参数存在较大差异.灌溉处理能提高小麦光系统中电子传递链的能量传递、提高旗叶净光合速率,主要通过增加穗数来提高小麦产量；BN307、BN207 在灌溉处理下产量提高显著,更适合在充足灌溉条件下种植；LH27 虽在灌溉条件下产量高于雨养条件,但其产量提升幅度低于BN207 和BN307,说明该品种对灌溉不足的条件有更强的适应性,更适宜在雨养条件下种植.