融雪剂胁迫对月季光合特性的影响1)

茹 豪 张建军 徐佳佳 王清玉 黄 明

(北京林业大学，北京，100083)

近年来，随着北京市向国际化大都市发展，道路绿化、美化成为城市建设的主要内容之一。但是北京地处典型的暖温带半湿润大陆性季风气候带，冬季降雪经常造成交通事故频发、拥堵、甚至交通瘫痪，为减轻降雪对城市交通影响，融雪剂的使用成为必然。

融雪剂别名“化冰盐”，有含氯型融雪剂和非含氯型融雪剂两种［1］。国内外使用最早、用量最大的化冰盐是氯化钠，因其资源丰富、价格低廉、化冰雪效果好，已成为城市市政、公路交通部门不可缺少的融雪化冰材料。融雪剂随着融雪水进入土壤后形成盐胁迫，直接影响绿化植物的发芽率［2－3］，破坏植物细胞膜结构和叶绿体结构，导致植物光合作用的降低［4－5］，这给北京市带来的景观破坏和经济损失也越发明显。

随着融雪剂对城市绿化植物的影响日益严重，如何降低融雪剂对行道树、绿篱，以及其他绿化植物的影响已成为我国大部分北方城市面临的亟待解决的重要研究课题之一。目前，对融雪剂胁迫下植物的研究大多集中在绿化植物受害情况调查［6］与环境危害［7］等方面，而对植物生长以及光合特性研究较少。丛日晨等［8］认为融雪剂的过多使用造成了北京市大量行道树和灌木死亡。李芳等［9］认为植物种子的发芽率随融雪剂施用量的升高而降低。另外，许多学者仅从普通盐类对植物的影响去推断融雪剂对植物的影响也是非常不客观、不准确的。为了探讨融雪剂对北京地区常用绿化美化植物生长和光合特性的影响，以常用绿化植物月季为研究对象，选用北京市冬季常用的融雪剂路邦LBR－4 和京安吉JLR－01 进行对比试验。目前，国内外关于融雪剂对月季的光合生理影响和月季耐融雪剂的研究尚属空白，为此，文中以月季1年生苗为试验材料，研究融雪剂胁迫对月季的生长及光合生理特性的影响，以期为合理使用融雪剂提供依据。

1 材料与方法

本试验于2011年2月21日至2011年3月13日在北京林业大学试验温室(116°20'26.9″ ～116°20'26.11″E，40°00'30. 63″ ～40°00'30. 64″N)内进行。温室的平均温度为20 ℃，平均湿度65%，花盆规格为35 cm(上口径)×25 cm(高)×30 cm(底径)。选取长势相同、无病虫害、生长良好的1年生苗作为研究材料，平均苗高0.85 m，平均地径0.6 cm。试验植株分为两组，每组15 盆，分别施用路邦融雪剂LBR－4 和京安吉牌融雪剂(颗粒)JLR－01，2 种融雪剂均符合《北京市地方标准——融雪剂》(DB11/T161－2002)。参照北京市公路养护中心融雪剂施用标准，将每小组试验植株融雪剂的施用量分别设计为:CK(0)、T1(20 g·m－2)、T2(50 g·m－2)、T3(80 g·m－2)、T4(120 g·m－2)。试验期间对试验苗木进行正常的浇水管理，并在花盆底部放置托盘，将渗出液倒回花盆内，以防止盐分的流失。融雪剂的主要成分见表1。

表1 融雪剂主要成分

生理指标测定:采用Licor－6400 便携式光合作用测定系统(USA，LI－COR)测定净光合速率和蒸腾速率，从胁迫处理后1 周开始测定，每隔1 周测定1 次，直到经T4处理的月季落叶，共测定3 次。采用红蓝光源，设置光强Pa，r=300 μmol·m－2·s－1，选取不同处理植株上部叶片测定，重复3 次，测定时间为09:00—11:00。测定光合生理指标分别有:净光合速率(Pn，μmol·m－2·s－1)、气孔导度(Gs，mol·m－2·s－1)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci，μmol·mol－1)和蒸腾速率(Tr，mol ·m－2·s－1)。

叶片水分利用效率(WU，E，umol·mmol－1)计算公式为:

气孔限制值(Ls)计算公式为:

生长指标测定:生长指标主要采用苗高和叶片长度，分别在胁迫试验前和试验结束时用卷尺和游标卡尺各测定1 次。测定试验植株所有叶片的长度，用每次测定的所有叶片的平均值作为叶片长度，苗高直接采用试验前后测定的植株高度。

2 结果与分析

2.1 融雪剂对月季叶片光合速率及其相关因子的影响

由表2可知，用融雪剂LBR－4 胁迫月季1 周后，T2～T4的净光合速率(Pn)与CK 的Pn相比变化极其明显，经T1～T4叶片胁迫后的Pn与CK 相比分别变化了2.33%、－97.96%、－95.12%、－93.78%(负号表示降低了);胁迫2 周后，经T1～T4叶片胁迫后 的Pn与CK 相 比 分 别 变 化 了－2 0. 6 6% 、－105.28%、－105.35%、－100.41%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，T1～T4的Pn分别变化了－23.27%、22.73%、7.41%、－94.20%。用融雪剂JLR－01 胁迫月季1 周后，T2～T4的Pn与CK 的Pn相比变化也极其明显，经T1～T4叶片胁迫后的Pn与CK 相比分别变化了18. 48%、－95. 15%、－93. 90%、－70.45% ;胁迫2 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Pn与CK 相比分别变化了－15. 60% 、－94. 16% 、－96.69%、－93.98%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，T1～T4的Pn分别变化了－21.95%、31.71%、－40.38%、－87.60%。使用融雪剂胁迫月季1 周后，LBR－4 中经T1～T4处理的Pn比JLR－01 中经T1～T4处理的Pn分别变化了1 2. 3 8% 、－4 6. 3 4% 、3. 8 5% 、－72.40%;胁迫2 周后，LBR－4 中经T1～T4处理的Pn比JLR－01 中经T1～T4处理的Pn分别变化了10.49%、－50.00%、87.10%、－87.10%。

从以上分析可以看出，不论是融雪剂LBR－4，还是融雪剂JLR－01，月季受到胁迫1 周后Pn均急剧下降，胁迫2 周后，Pn较胁迫1 周时变化不大，说明月季Pn不耐受短时间的融雪剂胁迫;月季可以忍受低于20 g·m－2(T1)施用量的短时间胁迫，但随着时间的延长，融雪剂对月季的危害逐渐加深;超过50 g·m－2(T2)的施用量，月季Pn急剧下降，T4试验的下降程度尤其明显;融雪剂LBR－4 对月季Pn的危害大于融雪剂JLR－01。

用融雪剂LBR－4 胁迫月季1 周后，月季叶片胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)变化幅度不大，经T1～T4叶片胁迫后的Ci与CK相比分别变化了－9.57%、－11.70%、－8.51%、－1.18% ;胁迫2 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Ci与CK 相比分别变化了－0.79%、－18.50%、－16.93%、－36.92%;胁迫2 周与 胁 迫1 周 相 比，T1～T4的Ci分 别 变 化 了－1.18%、－16.87%、－18.22%、－0.40%。用融雪剂JLR－01 胁迫月季1 周后，T2～T4的Ci与CK 的Ci相比变化相对明显，T1～T4叶片胁迫后的Ci与CK相比分别变化了－17.85%、3.69%、－37.23%、－36.92% ;胁迫2 周后，T1～T4叶片胁迫后的Ci与CK 相比分别变化了0.36%、11.83%、20.43%、51.97%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，T1－T4的Ci分别变化了4.87%、－7.42%、64.71、106.83%。使用融雪剂胁迫月季1 周后，LBR－4 中经T1～T4处理的Ci比JLR－0 1 中经T1～T4处理的分别变化了－4. 49%、－26. 11%、26. 47%、22. 93%;胁迫2 周后，LBR－4 中经T1～T4处理的Ci比JLR－01 中经T1～T4处理的Ci分别变化了－10.00%、－33.65%、－37.20%、－40.80%。

表2 不同施用量的融雪剂对月季各生理因子的影响

从以上分析可以看出，融雪剂LBR－4 与JLR－01 胁迫月季2 周后出现了截然不同的结果，融雪剂LBR－4 胁迫下Ci较第1 周明显下降，但是Ci较空气中CO2摩尔分数低，仍然可以进行光合作用;融雪剂JLR－01 胁迫下Ci出现了完全不同的情况，月季幼苗Ci呈现增大的趋势，且Ci较空气中CO2摩尔分数高，不易进行光合作用。

根据Farquhar et al.［10］的观点，只有净光合速率和胞间二氧化碳摩尔分数变化方向相同，且气孔限制值增大，才可认为净光合速率的下降主要由气孔因素引起;如果净光合速率和胞间二氧化碳摩尔分数变化方向相反，气孔限制值减小，则净光合速率下降归因于叶肉细胞同化能力降低，即非气孔因素引起。融雪剂LBR－4 与JLR－01 胁迫1 周时，均不能判断光合作用下降是否是由气孔因素还是非气孔因素引起的，当胁迫2 周时，融雪剂LBR－4 处理下的月季幼苗随着施用量的增加，Pn下降、Ci下降、Ls增大，说明此时Pn下降原因是因为气孔关闭而导致的;而融雪剂JLR－01 处理下的月季幼苗随着施用量的增加，Pn下降、Ci上升、Ls减小，则是因为月季幼苗叶片叶肉细胞同化能力降低引起的。

2.2 融雪剂对月季叶片蒸腾速率及其相关因子的影响

由表2可知，用不同施用量融雪剂LBR－4 胁迫月季1 周后，T1～T4叶片胁迫后的蒸腾速率(Tr)与CK 相比分别变化了－8.25%、－97.42%、－92.73%、－98.45% ;胁迫2 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Tr与CK 相比分别变化了2.34%、－94.15%、－96.49%、－99.42%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，经T1～T4处理的叶片的Tr分别变化了－1.68%、40.00%、－57.14%、－66.67%。用不同施用量融雪剂JLR－01 胁迫月季1 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Tr与CK 相比分别变化了－17.54%、－85.10%、－96.25%、－82.50%;胁迫2 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Tr与CK 相比分别变化了11.82%、－87.68%、－98.03%、－99.51%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，经T1～T4处理的Tr分别变化了14.65%、－30.56%、－55.56%、－97.62%。使用融雪剂胁迫月季1 周后，LBR－4 中经T1～T4处理后的Tr比JLR－01 中经T1～T4处理后Tr分别变化了－10.10%、－86.11%、55.56%、－92.86%;胁迫2 周后，LBR－4 处理中经T1～T4处理后的Tr比JLR－01 中经T1～T4处理后的Tr分别变化了－22.91%、－88.00%、－50.00%、0。

从以上分析可以看出，超过50 g·m－2(T2)施用量后，胁迫程度加深，月季体内水分丧失严重，Tr急剧下降。受融雪剂LBR－4 胁迫后的月季叶片气孔的保卫细胞失水极度萎缩，Tr下降程度远远大于融雪剂JLR－01 的，因此，可以说明融雪剂LBR－4 对月季Tr的影响大于融雪剂JLR－01 的。

随着融雪剂施用量的增加和胁迫时间的延长，月季叶片气孔导度(Gs)也呈明显下降趋势。用融雪剂LBR－4 胁迫月季1 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Gs与CK相比分别变化了－13. 99%、－98. 55% 、－96. 11% 、－99. 26% ;胁迫2 周后，CK 的Gs为0.188 5 mol·m－2·s－1，经T1～T4叶片胁迫后的Gs与CK 相比分别变化了－17. 51% 、－96. 92% 、－98.14%、－99.68%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，经T1～T4处理的Gs分别变化了－8. 08%、1. 42%、－2.10%、－0.20%。使用融雪剂JLR－01 处理月季1 周后，经T1～T4叶片胁迫后的Gs与CK 相比分别变化了－40.97%、－92.85%、－98.38%、－92.17%;胁迫2 周后，CK 的Gs为0.205 2 mol·m－2·s－1，经T1～T4叶片胁迫后的Gs与CK 相比分别变化了－1.07%、－92.15%、－93.13%、－99.81%;胁迫2 周与胁迫1 周相比，经T1～T4处理的的Gs分别变化了7.78%、－1.95%、2.90%、－7.62%。

2 种融雪剂处理下Gs的变化趋势与Pn、Tr表现出高度的一致性，说明月季叶片Tr的下降是由于气孔导度的降低导致的;用融雪剂LBR－4 胁迫月季后，Gs的降幅远大于融雪剂JLR－01，说明融雪剂LBR－4 对月季叶片Gs的危害大于融雪剂JLR－01。

用融雪剂LBR－4 胁迫月季1 周后的水分利用效率(WU，E)随着施用量的增加先上升后下降，胁迫2 周后WU，E呈上下波动、总体下降的趋势。用融雪剂JLR－01 胁迫月季后，出现了完全不同的结果，胁迫1 周后，WU，E随着融雪剂施用量的增加呈明显上升趋势，但是胁迫2 周后，WU，E却随着融雪剂施用量的增加而出现明显下降趋势。出现这一情况是由于月季幼苗在受到融雪剂胁迫时，第1 周Pn随着融雪剂施用量的增加而减小的幅度大于Tr减小的幅度，而第2 周Pn随融雪剂施用量的增加而减小的幅度小于Tr减小的幅度，即受高施用量融雪剂的胁迫，月季幼苗在胁迫初期还能勉强进行光合作用，还有较高的水分利用效率，但是在后期由于受害程度加深，光合作用减弱，幼苗则采用降低蒸腾作用的机制来维持生长。由以上分析可以看出，融雪剂LBR－4 对月季WU，E的影响大于融雪剂JLR－01 的。

综上所述，融雪剂LBR－4 对月季幼苗Pn、Tr的影响远大于融雪剂JLR－01 的，与Pn、Tr相关的Ci、Ls、Gs、WU，E均受到较大程度的影响。

2.3 融雪剂对月季生长量的影响

由表3可知，2 种融雪剂对月季的叶长、高生长都有不同程度的影响。

在施用LBR－4 的情况下，经T1～T4处理的叶长相对生长量与对照植株相比分别增加了90.35%、89.91%、93.42%、26.31%;其株高相对生长量与对照植株相比经T1、T2处理的分别增加了245.82%、5 2. 56% ，经T3、T4处理的分别减少了8. 03% 、23.75%。随着LBR－4 施用量的增大，月季的叶片生长量受到限制，其中经T4胁迫后的月季叶片受影响最大;经T1、T2胁迫后的月季高度反而增加，受T3、T4胁迫后的月季出现萎缩现象。

表3 2 种融雪剂不同施用量对月季生长量的影响

在施用JLR－01 的情况下，经T1～T4处理的叶长相对生长量与对照植株相比分别增加了62. 02%、53.55%、19.40%、28.96%;其株高相对生长量与对照植株相比，经T1处理的增加了38.08%，经T2、T3、T4处理的分别减少了1.65%、2.70%、3.90%。随着JLR－01 施用量的增加，月季叶生长量越来越小，经T2～T4胁迫后月季出现萎缩现象。

由以上分析可以看出，经融雪剂LBR－4 处理下的月季幼苗叶片相对生长量要明显大于经融雪剂JLR－01 处理的，而株高相对生长量却低于经融雪剂JLR－01 处理的，然而，从月季幼苗整个生长过程来看，叶片的光合作用对植物营养器官的生长起着极其重要的作用，经融雪剂LBR－4 处理下的月季叶片生长量要大于经融雪剂JLR－01 处理的，但是株高却受到抑制，月季叶片的光合作用已经不能保证植株的正常生长，由此可以得出融雪剂LBR－4 对月季的危害要远大于融雪剂JLR－01 的。

3 结论与讨论

同等胁迫条件下，LBR－4 对月季幼苗光合特性的影响大于JLR－01。受到融雪剂胁迫后，植物叶片气孔收缩，气孔导度下降，从而限制了叶绿体从空气中获得CO2和叶片表面水分的蒸发，最终抑制了光合与蒸腾作用。在本试验中，随着融雪剂施用量的增加和胁迫时间的延长，月季叶片Pn、Tr和Gs均呈明显下降趋势，这与秦景等［11］研究NaCl 对沙棘和银水牛果的胁迫试验结果一致。月季能够忍受低施用量(20 g·m－2)融雪剂的胁迫，且在去除胁迫条件后能够恢复正常生长，当月季在大施用量融雪剂(＞50 g·m－2)胁迫下，在较短时间内就表现出受害症状，且去除胁迫条件后不能恢复正常生长，这是由于高施用量的融雪剂对月季幼苗的生理结构造成了不可逆转的破坏。

在高施用量融雪剂处理后期，由于叶片细胞受到严重的离子毒害和渗透胁迫，叶片光合色素降解，叶绿体固定CO2的能力急剧下降，本试验通过胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)和气孔限制值(Ls)的结果也证明了非气孔限制是影响植物光合作用的主要因素，这与Farquhar et al.［10］等的观点相同。

月季对2 种融雪剂在低施用量(20 g·m－2)下都表现出受害症状，在融雪剂JLR－01 处理下的盐害反应大于融雪剂LBR－4 的;在融雪剂施用量为50 g·m－2时，月季开始表现出极强的盐害反应，出现叶片枯落、枝干枯萎、花瓣萎蔫、花蕾干瘪等症状，随着融雪剂施用量的增加，受害程度越严重。

融雪剂胁迫与NaCl 胁迫的机理相同，目前大多数学者认为融雪剂对植物的影响来自于氯化物质量分数的多少，并且认为不含有氯化物的融雪剂就是环保型融雪剂。综合本试验的研究结果，融雪剂JLR－01 胁迫对月季幼苗的影响小于融雪剂LBR－4胁迫的。然而，从表2可以看到，融雪剂JLR－01 的氯化物、镉质量分数均大于融雪剂LBR－4 的，但是，融雪剂JLR－01 的亚硝酸盐、铬和铅质量分数明显小于融雪剂LBR－4 的。由此可以得出结论，融雪剂影响植物的因素不仅来自于氯化物，而且其他元素质量分数多少也直接影响融雪剂的“环保”程度。因此，在研制新型环保融雪剂的同时，不能单纯从减少融雪剂的氯化物质量分数方面来考虑，而且还要从减少融雪剂的其他元素的质量分数，尤其是要降低融雪剂中的镉、铬、铅等对环境及植物造成威胁的元素质量分数等方面综合考虑融雪剂的研制及其发展问题。

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