作物涝害及耐性机理研究进展

王 慜，刘登望，曾红远，熊 路，吴佳宝，邱 柳，张炜淳，李 林*

(1湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128;2湖南农业大学旱地作物研究所，长沙410128;3湖南农业大学农学院，长沙410128)

渍涝对植物造成的主要伤害是缺氧，从而影响营养和水分的吸收。缺氧导致能量代谢由需氧模式向厌氧模式转变。植物通过形成同期组织，增加可溶性糖，抗氧化保护机制等方式来适应渍涝环境。已经有报道指出，酶的诱导基因和通气组织的形成、糖酵解、发酵途径有密切联系［1］。

1 作物耐涝能力的差异

作物之间，以及作物的不同品种之间耐渍能力差异很大。如芝麻小于高粱，棉花小于水稻。同种作物不同生育期的耐渍能力也有差异。小麦苗期的耐渍能力较强，成熟期则较弱。油菜渍涝敏感期在蕾花期。玉米苗期怕“芽涝”，在4叶期更敏感，生育中期较耐渍涝。花生在生育前期和生育后期表现对湿涝敏感［2］。

2 涝害发生的机制

2.1 涝渍对植物细胞的影响

魏和平等［3］以玉米为材料，在淹水条件下观察叶片细胞超微结构变化，发现液泡膜首先内馅并松弛，然后叶绿体向外突起形成一个泡状结构，随后进一步破坏解体，直至细胞核解体。

有研究表明［3］，淹水6 h后，玉米幼苗初生根根尖分生细胞的超微结构出现变化:细胞内开始液泡化，内质网断裂片段大量分布;淹水12 h后质体的淀粉粒开始降解，液泡膜发生破坏;淹水18 h后线粒体呈伸长状态，形成自体吞噬泡;淹水24 h后质体变形成杯状，细胞壁明显降解;淹水48 h后质体表现显著消化状态，多部位出现膨胀，膨大处双层膜瓦解;淹水72 h后根尖分生细胞死亡。

2.2 渍涝引起植物体内矿质元素的变化

土壤养分对涝害的响应有两个方面:一方面氧气减少，氧化还原电位降低，矿质养分的有效性改变，氮素形态改变，硫、锌、铜的有效性下降;磷、硅、铁、锰的有效性升高［4］;另一方面土壤中养分的浓度由于稀释会降低且随径流损失［5］，从而对植物养分的吸收与运转产生影响。如大豆淹水后，叶片中N、K、Mg、Zn、Cu 积累大幅度降低，Ca、P 略有下降，Na差异不显著，而特别富集Mn、Fe，耐性基因型较之敏感基因型积累较多的 Zn，其次是 N、Mg、Na、Mn、K，而 Cu、Ca较低，P、Fe差异较小［6］。渍涝处理下，不同品种小麦的N、P、K吸收都有所降低，其中K降低的幅度最大［7］;水稻在淹涝后 P、K含量下降，其降低的幅度直接影响稻谷产量［8］。

刘飞等采用盆栽试验探寻渍涝对花生主要营养元素吸收的效应，结果表明，湿涝抑制了花生对N、P、K和Ca、Mg的吸收和积累，而又以叶片中 K、P、N、Ca总体减少最明显，然后是根系，茎秆几乎不受影响。渍涝对不同器官中Mg的影响却以茎秆最为明显，叶片比较明显，对根系影响不大。

Khabaz－Saberi等［9］以 6 个品种的小麦为材料，在pH4.5的酸性土壤中，对小麦进行49 d的淹水处理，发现幼芽干重减少48% ～85%;此外，Al、Mn、Fe在幼芽中的浓度增加了2～10倍，甚至在有些品种中这3种元素的浓度已超过临界浓度。

Matthew DR［10］以5个耐渍程度不同的大豆品种为材料，在淹水处理后发现:在粘土中，5个品种的N浓度都有明显减少，但在壤土中，叶片中的N浓度却没有明显减少;大部分品种都能够忍受48～96 h的渍水浸没，而不受缺氧造成的伤害;被淹品种在R5生长阶段产量减少了20% ～39%，在V5生长阶段达到最低产量。

Board［11］研究发现，相对于 P、K、Ca、Mg、S、Mn、Zn等其他矿质元素而言，N表现出一个和由涝渍所致减产的最密切的联系。

Natasha L.Teakle［12］等以莲花为材料，发现增加对莲花根部氧气的运输量，能够使莲花根部的钠离子运输通道发挥作用，以增加植株对渍涝的抵抗能力。

Milroy Stephen等［13］在研究棉花叶片中矿质元素浓度与湿涝的关系时，发现在涝渍处理后，棉花叶片中Na的含量明显下降，并且P和K的含量与Na成负相关，但仍没有明显证据证明这一现象和湿涝处理有关。

2.3 水涝胁迫对植物激素平衡的影响

渍涝影响植物内源激素的合成与运输。土壤淹水后根内GA和CTK合成被抑制，叶片开始加速脱落。湿涝处理下，植物体乙烯增多，由于缺水植物体内氧分压降低，诱导根中Acc合成基因促进根中Acc的合成。Acc随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的Acc在通气条件下转变为乙烯。

2.4 渍涝对植物光合作用的影响

耐涝能力弱的植物渍涝时光合速率迅速降低。虽然淹水未引起植株叶片缺水，但仍然快速引起气孔闭合，叶片CO2扩散的气孔阻力加大。随着淹水时间增加，羧化酶活性随之下降，叶绿素含量降低。土壤淹水不只减缓光合速率，也减慢光合产物的运输。涝渍胁迫导致根系吸收N、Mg减少，进而降低叶绿素含量，结果组织内糖分急速耗尽，引发“糖饥饿”现象［14］，同时涝渍胁迫妨碍了碳水化合物从叶片向根部转移，“糖饥饿”在根系细胞中更加明显。Wollenweber［15］等以小麦为材料，通过对比湿涝与干旱两种环境下小麦体内物质的变化发现，在成熟期，湿涝处理的小麦中GPC、GMP和HMW－GS的含量均要低于对照，并且在整个灌浆期中湿涝处理降低了小麦中HMW－GS的累积。

2.5 渍涝对植物呼吸作用的影响

渍涝降低了植物根系和土壤之间的气体交换，植物体内缺氧，迫使根部厌氧代谢加强，而其代谢产物乙醇、乙醛均对细胞有毒害作用，蛋白质结构被破坏后产生的乳酸及液泡H+外渗是引起细胞质酸中毒的直接原因;缺氧环境一方面破坏线粒体结沟，致使细胞能荷偏低，另一方面使细胞中自由基增多，质膜透性加强，导致细胞产生明显的厌氧伤害［16］。Lucian Copolovici［17］等以 3 个品种的树为材料，研究了渍涝条件下植株产生的挥发性物质，结果表明耐涝性较差的品种排放的挥发性复合物较多，主要是NO以及LOX产物。他指出排放出来的NO的多少可以用来衡量树的不同品种的耐渍能力以及适应环境的能力。

3 耐涝机理

3.1 植物的形态学适应

3.1.1 根系生长的表面化

湿涝后，植物根毛的数量增多，根系会出现表层化并且变细，使氧气在细胞内扩散的阻力变小，从而避免根部细胞缺氧;有些深根植物对缺氧的适应表现在根部细胞间形成很多通气间隙，使氧气充分扩散。

3.1.2 不定根的诱发

向日葵等植物在受到湿涝刺激后，会在水面的茎节处长出不定根，不定根伸长区里有着丰富的通气组织，大大增加了根内部组织孔隙度。

3.2 植物的代谢适应

3.2.1 植物代谢途径的变化

用其它糖酵解发酵途径代替乙醇发酵是植物为适应水淹环境而产生的代谢途径之一。现在发现一些耐渍类型植物在厌氧条件下还有其他呼吸代谢途径:如一些耐渍的玉米品种中的琥珀酸高于非耐渍品种［18］;有的谷氨酸转变成γ氨基丁酸代谢，丙氨酸转变为苹果酸代谢，以上途径能缓冲细胞质的酸化和避免单一代谢末端产物的积累。Kumutha等以木豆为材料，在湿涝处理后，通过检测两种不同基因型(敏感型和涝渍型)木豆中抗氧化酶的作用，第一次证明了涝渍所引起的活性氧簇增加是通过NADPH氧化酶来实现的。

3.2.2 脯氨酸含量的变化

湿涝处理后，不同植物体内游离脯氨酸含量差别很大，其中越桔叶片脯氨酸含量明显升高［19］。涝渍处理后小麦穗部脯氨酸含量增加，但叶部脯氨酸含量与对照相比有所降低［20］。肖强等［21］发现，互花米草的脯氨酸含量在各种水淹时长处理下的差异不大。

3.2.3 保护酶活性的改变

张晓平等［22］通过研究淹水条件下，不同耐渍型亚麻品种的丙二醛(MDA)含量和过氧化物酶(POD)活性，发现随着渍涝胁迫时间延长，不同耐渍型品种植株MDA含量都有所增加，且非耐渍型品种的增加幅度大于耐渍型品种，表明渍涝胁迫下，耐渍型品种具有很强的抗膜脂过氧化的能力;随着渍涝胁迫时间的延长，不同耐渍型品种POD活性均呈现先升高后降低的趋势，耐渍型品种的变化较非耐渍型品种大。邹西玲［23］等研究发现，在玉米的生长后期，对于渍涝依次出现两种应对方式，早期是防御，而晚期是适应。植株通过信号转导的方式激活与抗性有关的基因，以保证玉米在长时间的湿涝条件中生存。Ruchi Bansal［24］等以耐涝型木豆品种ICPL－84023和敏感型木豆品种MAL－18为材料研究木豆根部中的抗氧化防御系统，发现耐涝品种中的POX，CAT，APX，SOD和PPO的增加更加显著，能够及时的清除体内的活性氧簇。

4 结语

目前，植物耐涝方面的研究主要集中在生理生化水平，有关植物耐涝基因筛选方面的研究较少，关于耐涝基因的表达与调控方面的研究更是微乎其微。能否把耐渍品种中的耐涝基因通过转基因的手段植入到敏感品种内，使敏感品种提高对渍涝的抗性更是以后应该重点突破的方向。矿质元素的叶面喷洒作为植物遭受涝害后的主要应急措施之一，针对不同的作物，应该选用哪一类或者哪几类矿质元素进行叶面喷洒以增强其保护酶系统的活性还有待更深入的研究。而同一种矿质元素是否对不同的保护酶都能产生积极的影响，也需要进一步探讨。植物保护酶系统涉及的保护酶很多，现在多停留在对每种保护酶作用的单独研究上，在以后的研究中要更多的把这些保护酶关联起来，探究它们是如何共同调控植物的整个防御系统。关于水分胁迫下作物耐涝性的研究要在生态、形态、细胞、基因等各个层面不断的深入，探究作物在各个水平对渍害的响应方式，这样才能从根本上解决水分胁迫问题。

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