遮荫对作物产量和品质的影响及其生理响应研究进展

易九红，张超凡，黄艳岚，周 虹

(1湖南省作物研究所，长沙410125;2湖南农业大学农学院，长沙410128)

光照强度是影响作物光合作用、生长发育、产量和品质形成的重要因素，充足的光照是提高作物产量、改善品质的保证。近年来，随着种植结构的调整，为了增加种植效益，不少地区施行间套作或设施栽培。间套作或设施栽培虽有利于提高土地利用率和经济效益，并在传统农业向现代农业转化过程中起着很好的示范作用，但间套作或设施栽培形成的环境对作物生长发育必定会产生深远影响，进而影响作物产量和品质。

1 遮荫对作物产量和品质的影响

1.1 遮荫对作物生长发育、产量的影响

作物，尤其是喜光作物，常具有较高的光饱和点，其全生育期都需要充足的光照，若生长季节中遭遇低温阴雨、光照不足的天气，则会限制光合生产能力，使生长发育受到不同程度的影响，导致产量降低。研究表明，水稻籽粒产量主要来自花后叶片光合产物，与谷粒产量形成后期的太阳辐射呈正相关［1］。张吉旺等报道了玉米不同生育时期对弱光胁迫的响应不同，表现为花粒期＞穗期＞苗期，并认为遮荫时期对玉米籽粒的影响显著大于遮荫程度的影响［2］。邓飞等发现水稻分蘖期遮荫主要降低稻株有效穗数，并使籽粒充实度和充实率分别降低了3.00%和4.03%;孕穗期遮荫主要减弱水稻中期的营养生长和穗分化程度;灌浆期遮荫则严重影响水稻的授粉、结实及籽粒充实，充实度和充实率分别降低了 7.41%和 16.64%［3］。

在作物的生长阶段，干物质的积累往往取决于碳的净同化，而遮荫造成光照强度的降低常会引起干物质积累减少和产量下降，但过度遮荫有时有利于作物生长和产量形成。何科佳等报道了自然条件下的猕猴桃叶、果面温度极高，蒸腾强烈，叶片光合作用出现严重的“午休”现象，表明树体处于严重的胁迫状态，而适度遮荫后，冠层微气候得到改善，叶、果表面温度大幅下降，湿度上升，蒸腾速率有所下降，有效缓解了叶片、果实的生理胁迫，降低落叶、落果的发生［4］。秦舒洁也报道了适度遮荫(60%透光率)有利于西葫芦幼苗的生长，能显著提高壮苗指数［5］，这可能是遮荫改善了植株冠层和地表微环境，有效降低环境温度和光合“午休”及光合机构的损伤，提高了空气相对湿度与CO2浓度［6］，有利于光合能力、光合效率和生理活性的提高。

1.2 遮荫对作物品质形成的影响

大量研究表明，光照可明显改变作物的生长环境，影响植物的组织结构，进而影响光合作用、营养物质的吸收及其在植株体内的重新分配等一系列生理过程，最终影响作物品质形成。任万军等研究表明，弱光胁迫下，水稻籽粒灌浆及充实不良导致碾米品质与外观品质变劣，且光强与精米率、整精米率、粘稠度、直链淀粉均呈极显著正相关，与垩白度极显著负相关［7］，而垩白的形成可能是由于弱光胁迫下包括Q酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶等酶活性降低引起的［8］。郭翠花等报道了小麦籽粒形成期弱光胁迫引起淀粉与蛋白质在合成过程中量比关系发生紊乱，并一定程度上提高了面筋、谷蛋白、醇溶蛋白等的含量和面团延展性、形成时间、稳定时间及吸水率等面团流变学特性，这可能是由于弱光胁迫导致灌浆过程中光合产物的胚乳淀粉积累严重不足，籽粒瘪瘦，使蛋白质积累相对提高引起的，而这种提高是否使小麦品质真正得到改善有待进一步研究［9］。王庆材等研究发现，棉株花铃期遮荫条件下纤维成熟度、断裂比强度和长度呈下降趋势，而纤维细度有所增加，并认为纤维细度的增加是弱光胁迫下碳水化合物向棉铃运输减少引起的［10］。这与马富裕［11］等报道的遮光处理有利于棉花纤维长度增加的结论不一致。贾士芳等系统地研究了玉米花粒期弱光胁迫对品质形成的影响，结果表明，玉米花粒期遮荫处理显著降低了籽粒容重、淀粉直/支比、淀粉及其组分含量，遮荫处理后的淀粉RVA谱特征值峰值粘度(PV)、热浆粘度(HV)及崩解值(BD)也有所下降，而籽粒含水率、粗蛋白及其各组分含量、谷/醇比、粗脂肪含量、亚油酸含量、亚麻酸含量、亚油酸/亚麻酸比值以及不饱和脂肪酸含量升高，并认为玉米前期遮光处理对籽粒商品品质(容重、含水量)影响大，而中期遮光对籽粒营养品质影响大［12］。

夏季晴天中午，由于强光胁迫，大部分作物经常表现出明显的“午睡”现象，表现为叶片气孔导度小，CO2同化能力降低，而适度遮荫则有利于作物品质的提升。张文锦等研究表明，适度遮荫可有效降低乌龙茶的茶多酚、粗纤维和咖啡碱的含量，增加氨基酸含量，儿茶素组分得以优化，品质得到改善［13］。肖润林等也发现遮荫处理有利于茶叶品质的提升，80%遮光条件下的茶叶酚氨比达到名优绿茶标准，61%和37%遮光处理的酚氨比也均达到了高档绿茶标准［14］。王庆美等报道了甘薯块根膨大高峰期遮荫处理有助于紫色甘薯口感、风味等鲜食品质的改善［15］。

2 作物对遮荫的适应及其机制

2.1 作物对环境的形态适应

叶片的结构和功能除受遗传控制外，也受环境条件(光、温度、水分及营养等)的显著影响，其中光照强度是最重要的影响因素［16］。弱光下的植株形态与弱光条件相适应，表现为叶片较薄，栅栏组织细胞较少，单位叶面积、叶绿素含量较低、电子传递速率下降，光系统Ⅱ与光系统Ⅰ比值增加。研究表明，遮荫条件下，植物一方面通过增强吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效地转化为化学能;另一方面通过降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大的比例贮藏于光合作用组织中，以适应低光量子密度环境，维持其正常的生存生长［18］。卓丽环等报道了自然条件下大花百子莲叶绿素a/b值在2.46～2.60之间，但弱光胁迫后叶绿素a/b值分别下降了5.28%、2.88%，进一步研究发现叶面积、气孔器长度与遮光率呈正相关，叶片厚度、比叶重以及气孔密度与遮光率呈负相关［19］，表明遮光后的大花百子莲叶片逐渐适应阴蔽环境并逐渐向阴性植物特征转变。

弱光条件下，当太阳辐射能量成为植物生长的主要限制性因子时，植株会最大限度地提高光能捕获效率［20］。赵立华等研究表明，玉米叶片对弱光胁迫的响应在解剖结构上表现为细胞体积增大、细胞壁薄等，这种变化有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，或直接在叶片表皮中进行光化学反应，提高光合能力［21］。而强光生境下，植株形态对光照也具有良好的响应。敖金成等研究发现，随着光照强度增加，全光照对马耳蕨的rETR和CNPQ分别是遮荫处理的2.97和10.43倍，表明马耳蕨可以通过增加光能利用能力和热耗散水平，消耗过多富裕能量，有效避免光合器官的光损伤［22］。

2.2 作物对遮荫适应的生理生化基础

2.2.1 光合特性

(1)光合作用

研究表明，弱光胁迫可显著提高植株叶片叶绿素 a+b、叶绿素 a、叶绿素 b含量［23］，但叶绿素 b增加幅度大于叶绿素a，表现为叶绿素a/b值减小［24］，说明植株通过增加叶绿素 b的相对含量来提高捕获弱光的能力和蓝紫光的利用效率，从而适应遮荫环境。但与唐焕伟等［25］的研究结果不一致，这可能与作物类型、处理时间和处理强度不同有关。

植物在逆境条件下净光合速率的降低分为气孔因素和非气孔因素两种［26］。Farquhar等发现，当Gs与Ci同时下降时，Pn下降主要是由气孔限制引起的;如果Pn的降低伴随着Ci升高，Pn的主要限制因素则是非气孔因素，可能与叶片组织结构改变和叶片光合色素含量下降有关［27］。据此观点，于桉［28］和孔云［29］分别报道了遮荫条件下，气孔因素引起桃树净光合速率下降和非气孔因素降低番石榴净光合速率的结论。张振贤等研究表明，遮荫条件下生姜叶片叶绿体超微结构的基粒片层比强光下多，但光合速率却不高，认为基粒片层数和基粒片层垛堞致密不利于光合速率的提高［30］。这在一定程度上解释了遮荫生境中植株叶片叶绿素含量虽然上升，但净光合速率却下降的原因。

较长时间处于弱光生境的植株叶片具有荫生叶的特征，其结构和生理功能的变化与弱光条件相适应，不仅光合能力降低，而且叶片中各种防御强光破坏的保护机制，如依赖于叶黄素循环的热耗散以及活性氧的清除能力等相对较低［31］。这就决定了当遮荫条件下生长的叶片突然暴露于自然强光下以后，其光合作用的光抑制程度不可避免地要比自然光照下生长的叶片严重，甚至可能有光氧化和光破坏的产生，而且这种恢复能力存在着明显的基因型差异［32］。杨兴洪等研究发现，不同光照条件下生长的棉花叶片对短时间持续光强的光合诱导过程有明显的差异，由弱光转到强光下，自然光强下生长的叶片的Pn、Gs、ΦPSⅡ及非光化学猝灭系数都能在较短的时间内达到最大值，而遮荫叶片需要的时间较长［33］。李潮海等的研究结果也证实了这一观点［34］。

(2)叶绿素荧光特性

张安林等研究表明，遮荫对香水百合的Fo无显著影响，但是明显降低了Fm、Fv、Fv/Fm，说明遮荫没有造成反应中心破坏或者失活，但影响了电子传递效率，使净同化率降低［35］。刘悦秋等报道了遮荫条件下异株荨麻的Fv/Fm和Fv/Fo值均高于对照(全光照)，且随着遮荫强度的提高依次增加［36］。唐秀梅等认为间作遮荫使光化学淬灭系数降低、非光化学淬灭系数升高［37］。宋艳霞等也认为遮荫处理降低了大豆光化学荧光猝灭系数和实际光化学效率，并指出弱光胁迫下大豆功能叶捕获的光能用于光化学反应的比例降低，而转化为热能消耗的比例升高［38］。

(3)光能利用率

张往祥等研究表明，11%自然光下银杏叶片的热耗散速率不到100%自然光的1/20，而光化学电子传递速率达到100%自然光的1/4以上［39］。这说明光照不足时，银杏叶片所吸收的光能优先分配给光化学反应途径，而在强光下光能过剩时，更多的吸收光能则优先分配到热耗散途径，这样既可以减小低光条件下因光照不足对同化力形成的限制，又可以有效避免或减轻强光下因为光能过剩对光合机构的伤害。

植株对弱光利用率的提高还表现在日平均净光合速率和表观量子效率的增加。研究表明，随着遮荫度增加，植株的净光合速率日变化由双峰曲线变成单峰曲线［40］，这可能是遮荫降低了强光对植株的直接光伤害，减轻了“光合午休”及对光合机构的损伤。周兴元等研究发现，遮荫处理的假俭草光补偿点、饱和点呈下降趋势，而表观量子效率较对照均有不同程度的提高［41］，说明假俭草通过提高表观量子效率来适应外界光量子通量密度的降低，有利于光能利用率的提高。张志顺等也报道了遮荫处理后的植株叶片日均光合速率与日均光合有效辐射的比值呈上升趋势，表明植株的光能利用率不断升高［42］。王凯等进一步研究认为，日平均净光合速率及表观量子效率在某一个遮荫度条件下达到最大值，此后则开始下降［43］。

2.2.2 矿质营养

从植物生理的角度看，当矿质营养元素的可用总量不变时，作物体内N、P、K相对含量一般受光合产物增多冲淡作用的影响，引起植株N、P、K含量相对增加;反之，会降低［44］。刘贤赵等研究了番茄不同生长阶段午间遮荫处理对氮素在各器官中分配的影响，结果表明，开花后期适度遮荫促使植株N、P、K含量增加，有利于氮优先分配给叶组织，改善番茄氮素状况［45］。

遮荫后的植株体内碳氮代谢失调，茎叶及穗的全氮增加，运转到籽粒单位干物质中的氮素含量明显高于对照，稻株代谢由碳代谢为主转向氮代谢为主［46］。于莎等研究指出，遮荫条件下根系氮素代谢能力下降的原因主要是谷氨酰氨合成酶/谷氨酸合成酶循环介导的氮素同化能力下降，其次为硝酸还原酶介导的氮素还原能力下降;而主茎功能叶氮素代谢能力下降的原因是硝酸还原酶介导的氮素还原能力下降，其次为谷氨酰氨合成酶/谷氨酸合成酶循环介导的氮素同化能力下降［47］。

2.2.3 酶活性和内源激素

有关不同光照条件下，植物叶片活性氧产生及其保护酶活性变化已有不少报道。周兴元等报道了遮荫处理后的假俭草叶片POD、SOD、APX等保护酶和PAL活性均明显下降，认为遮荫条件下抗氧化酶系统保护是一种被动保护，在活性氧产生速率较低的情况下，保护酶活性也处于较低状态［41］。王庆材等也报道了弱光胁迫降低了硝酸还原酶、谷氨酰氨合成酶、谷氨酸合成酶活性，且随遮荫程度增加下降幅度增大［48］。张吉旺等研究表明，不同时期遮荫对玉米叶片 SPS，籽粒 SS、SSS 和 GBSS、ADPGPPase、UDPGPPase活性的影响存在差异性，表现为花粒期最显著，穗期其次，苗期最轻［49］。而汪炳良等报道了遮荫处理显著提高了花椰菜叶片G－POD活性，但叶片、花蕾和花茎中的SOD、CAT、APX和G－POD的活性下降，与叶片相比，花蕾和花茎中酶活性的下降幅度小，这可能是由于叶片作为光合作用的主要器官，对光照强度的变化比花蕾和花茎更敏感［50］。罗霄等也认为套袋遮光处理不同程度上增加了枸杞果实转化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性［51］。

植物体内内源激素水平对弱光胁迫也有良好响应。王晓冬等研究发现，随着光照强度的降低，郁金香叶片内吲哚乙酸含量和赤霉素含量升高，而脱落酸含量降低，遮荫降低了ABA/IAA与ABA/GA3比值，过低比值的 ABA/IAA与 ABA/GA3不利于成花［52］。王兴等报道了遮荫处理使半夏生长促进类激素GA3、IAA和ZR与生长抑制类激素ABA的比值高于同期对照，表明遮荫能促进GA3、IAA和ZR的合成，而抑制ABA和JA的合成［53］。

3 展望

关于遮荫或弱光处理对作物生长发育的影响有相当多的报道，但所得结论仅有两个方面:一是遮荫或弱光有利于推进作物生长发育进程，促进光合作用、干物质和产量提高;二是遮荫或弱光条件延缓了作物生长，降低光合作用和气孔导度，导致产量下降和品质变差。在作物生长过程中，光照强度变幅很大，光照胁迫影响光合作用，进而影响作物的生长发育和产量。作物要夺得高产，就要具有较强的光适应能力，即在较低的光照强度下也能保持较高的光合速率，或者具有较强的光合恢复能力，而在高光强下又能防御强光的伤害。为此，一是通过培育广幅光强适应性品种;二是利用化学手段对现有品种进行结构和功能的人为调节，塑造广幅光强适应性。张玉娟等利用非直角双曲线模型对不同类型甘薯品种进行光合生理参数拟合表明，食用型甘薯南薯88的光合潜力高，在高光强下有较高的光合速率，高密度栽培可有效发挥群体优势;而紫色甘薯南紫薯008相反，光能利用潜力小，对强光的适应性弱，但对弱光的利用率高，适应于间套作种植［54］。

形成不同结论的原因可能与作物种类、遮荫程度和遮荫时间有关。

目前，有关遮荫或弱光研究大多局限于作物生长发育的某一阶段，开展作物不同生育阶段的遮荫与温度、遮荫与湿度、遮荫与养分以及遮荫、温度与湿度间的交互作用对作物影响的研究将是今后的发展趋势。

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