南荻同源四倍体光合生理特性的研究

张 闯，王惠群，童建华，李合松

(湖南农业大学生物科学技术学院/植物激素与生长发育湖南省重点实验室，长沙410128)

南荻(Triarrhena lutarioriparia L.Liu)是我国所特有的多年生禾本科荻属(Triarrhena)高大C4植物［1］，茎秆含50%左右的纤维细胞，其单位面积纤维产量和质量均高于芦苇、麻类、毛竹、杨树、柳树等传统纤维植物［2］，是一种优质的造纸原料，同时也是我国燃料乙醇的理想非粮原料，具有重要的经济利用价值［3］。南荻同源四倍体是由普通二倍体的愈伤组织在秋水仙碱诱变下培育而成，其多项指标明显优于二倍体。南荻同源四倍体与二倍体相比，其在形态上表现为叶片增大增厚，茎秆增粗，茎节加长，茎秆鲜重增加了大约1.5倍，在纤维品质方面也有了很大的改善，其纤维平均长度、宽度和茎秆横切面纤维所占比例都有所增加［4］。

光合作用是植物生长发育的生理基础，高纤维品质和高生物量的获得基于植株良好的光合特性。邹振华等［5］研究了不同施氮量对营养生长期南荻植株光合特性的影响，但未对南荻整个生育期光合生理特性进行分析。本试验以二倍体作为对照，研究了南荻同源四倍体生长过程中净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度的动态变化及它们之间的相互关系，并对植株鲜重、干物质量进行了测定，旨在为南荻相关生理特性的研究和其生物产量的提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为盆栽条件下南荻(Triarrhena lutarioriparia L.Liu)同源四倍体和二倍体于第二年由其地下茎长出的植株(二倍体为四倍体的野生亲本)，由湖南农业大学植物激素生长发育湖南省重点实验室提供。供试土壤为湖南农业大学耘园试验基地稻田土，土壤有机质含量 14.2%，pH5.36，碱解氮66.15 mg/kg，有效磷 8.5 mg/kg，速效钾 8 mg/kg。南荻植株培养按常规管理。

1.2 试验方法

采用盆栽试验，2个品种，3次重复，共6盆。南荻一般在1～2月休眠，3月出苗，4月进入营养生长期，8月开始孕穗，9～11月为开花成熟期。本试验于2012年3月18日分别从每盆选取6株生长发育较为一致且无病虫害的植株挂牌标记。试验从4月27日开始，每隔40 d取一次样，6个取样时期分别标记为营养生长期Ⅰ(4月27日)、营养生长期Ⅱ(6月6日)、营养生长期Ⅲ(7月16日)、孕穗期(8月25日)、成熟期(10月3日)和收获期(11月12日)。

1.2.1 光合作用参数的测定

在前5个取样时期的上午10:00～12:00，从每个品种挂牌标记的植株中随机选择3株，用LI－6400便携式光合仪测定其最高枝的顶3叶光合参数。设定光合强度为1 000 μmol/m2·s，用小钢瓶控制 CO2为 400 μmol/mol。

1.2.2 生物量的测定

在4月27日(生长初期)和11月12日(收获期)进行部分生物量指标的测定。用卷尺测量植株株高，游标卡尺量茎粗(地上10 cm处)，地上部分收割后60℃烘干至恒重，记录干物质量。于前5个取样时期分别测定茎秆和叶片的鲜重。

1.3 数据分析方法

数据作图采用Microsoft Excel 2003，数据分析采用DPS v7.05数据分析系统。

2 结果与分析

2.1 各生育期植株鲜重的变化

对各生育期南荻植株地上部分鲜重的测定结果如表1。从表1可见，整个生育期南荻同源四倍体地上部分鲜重表现为先增加后减少的变化趋势。从营养生长期Ⅰ到营养生长期Ⅱ，南荻同源四倍体植株地上部分鲜重迅速增加，其中茎秆鲜重增加了87.93%，叶片鲜重增加了94.82%;营养生长期Ⅱ后植株鲜重开始呈不同程度的下降，在营养生长期Ⅱ到营养生长期Ⅲ之间南荻同源四倍体地上部分鲜重减少最多，大约减少了45.50%。各生育期，南荻同源四倍体植株的鲜重均高于二倍体。

表1 各生育期南荻地上部分植株鲜重比较Table 1 Comparison on fresh weight of upland part of Triarrhena lutarioriparia L.Liu at different growth stages

2.2 生长初期和收获期植株生物量的比较

对生长初期(4月27日)和收获期(11月12日)南荻植株的株高、茎粗和地上茎秆干物质量的测定结果如表2。从表2可见，从生长初期至收获期，南荻同源四倍体地上部分茎秆干物质量大约增加了2倍，株高增加了1 m左右，但茎粗的变化不明显。无论在生长初期还是收获期，四倍体在株高、茎粗和地上茎秆干物质量方面都明显超过二倍体。至收获期，四倍体地上茎秆干物质量达到44.71 g，大约是二倍体的2倍。总的来说，南荻同源四倍体具有较高的生物量。

表2 生长前期和收获期南荻生物量比较Table 2 Comparison on biomass of Triarrhena Lutarioriparia L.Liu between early growth stage and harvest stage

2.3 各生育期光合作用的变化

对各生育期南荻叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的测定表明，在整个生育期，南荻同源四倍体叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率呈不同的变化趋势，其中净光合速率与气孔导度、蒸腾速率两者的变化规律基本一致，都是呈先增加后减少的单峰曲线变化，其最大净光合速率出现在营养生长期Ⅱ，为31.88 μmol/m2·s。在整个生育期，南荻同源四倍体的气孔导度和蒸腾速率均高于二倍体，其净光合速率在除成熟期外的其它时期均高于二倍体。南荻同源四倍体叶片的胞间CO2浓度随生育期推进呈先升高后降低再升高的趋势，至成熟期时达到最大值，在除营养生长期Ⅰ和成熟期外的其它3个时期均小于二倍体。整体上来说，南荻同源四倍体光合作用较强。

表3 各生育期南荻叶片净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率的变化Table 3 The changes of net photosynthetic rate，intercellular CO2concentration，stomatal conductance and transpiration rate of leaves of Triarrhena lutarioriparia L.Liu at different growth stages

2.4 光合特征参数之间的相关性分析

对整个生育期南荻同源四倍体的净光合速率、蒸腾速率与气孔导度进行相关性分析，结果表明:南荻同源四倍体的净光合速率与气孔导度之间呈极显著正相关，其变化趋势可以用线性方程y=62.34x+9.82进行较好的描述，相关系数为0.715 5;蒸腾速率与气孔导度之间也呈极显著正相关，其变化趋势可以用线性方程y=13.067x+0.424 9进行较好的描述，相关系数为0.882 9(图1)。

图1 南荻同源四倍体的蒸腾速率、净光合速率与气孔导度的相关性Fig.1 The correlation among transpiration rate，net photosynthetic rate and stomatal conductance of autotetraploid of Triarrhena lutarioriparia L.Liu

对南荻同源四倍体生育后期(营养生长期Ⅲ至成熟期)的净光合速率和胞间CO2浓度进行相关性分析，结果表明:南荻同源四倍体净光合速率和胞间CO2浓度之间呈极显著负相关，其变化趋势可以用线性方程y=－9.856 5x+397.52进行较好的描述，相关系数为0.936 1(图2)。由此可见，净光合速率的变化与气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度之间存在一定的关系。

图2 南荻同源四倍体的净光合速率与胞间CO2浓度的相关性Fig.2 The correlation between net photosynthetic rate and intercellular CO2concentration of Triarrhena lutarioriparia L.Liu

3 讨论

光合作用是植物生长发育的基础，高生物量的获得基于植株较强的光合作用。本试验整个生育期南荻同源四倍体叶片的净光合速率呈单峰曲线变化，最大净光合速率出现在营养生长期Ⅱ，为31.88 μmol/m2·s，其净光合速率低于文献报道的C4植物玉米在最佳生长时期的净光合速率(40 μmol/m2·s)［6］。在营养生长期Ⅰ到营养生长期Ⅱ，南荻同源四倍体净光合速率较高，其植株鲜重迅速增加，而且四倍体较强的光合特性导致其在收获期的株高、茎粗以及干物质量均高于普通二倍体。本研究还发现，成熟期南荻同源四倍体的净光合速率低于二倍体，气孔导度和蒸腾速率相近，而胞间CO2浓度高于二倍体，这可能是因为四倍体叶片早衰，导致叶肉细胞的光合活性下降，净光合速率降低，呼吸作用产生的CO2消耗较少，同时由于气孔开放程度低而不宜排放，最终表现为胞间CO2浓度高。从南荻同源四倍体的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度间的关系来看，在营养生长期，净光合速率随着气孔导度和胞间CO2浓度的变化而变化，说明在营养生长期Ⅰ到营养生长期Ⅱ之间，净光合速率的增加是胞间CO2浓度增加的结果，而营养生长期Ⅱ到营养生长期Ⅲ期间，净光合速率降低是气孔导度降低引起胞间CO2浓度降低的结果，所以营养生长期间，光照强烈，叶片净光合速率主要受气孔因素的影响;生长后期，净光合速率随胞间CO2浓度增高而降低，表现出负相关，说明净光合速率降低不是因为胞间CO2供应不足，可能与光照强度以及叶肉细胞的羧化活性降低有关［7］。整个生育期，蒸腾速率的大小在一定程度上取决于气孔导度的大小，叶片气孔开放从而导致其蒸腾速率加快，两者呈正相关关系，这与玉米的研究结果相一致［8，9］。多数研究表明，植物净光合速率的日变化呈双峰曲线，有“光合午休”现象［10］，而且植株不同部位不同叶片的光合速率不同［11］，可在后续试验中对其展开相关研究，以找到最能够代表南荻同源四倍体光合速率的参考值。

［1］ 党 宁，黄志刚，李合松.纤维型植物南荻的生物学及其应用研究进展［J］.热带亚热带植物学报，2012，20(4):418－424.

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［3］ 刘 亮.芒荻类植物的开发和利用［J］.植物杂志，2001，(3):12 －13.

［4］ 何立珍，周朴华，刘选明.南荻同源四倍体—“芙蓉南荻”的选育［J］.中国造纸，1997，(1):69－70.

［5］ 邹振华，党 宁，王惠群，等.不同氮素水平对营养生长期南荻植株光合特性的影响［J］.作物研究，2012，26(3):255－259.

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