中华补血草和德国补血草的耐盐性比较

骆建霞，张 婷，王 娜，杨 硕，苏 婷，卢兴霞，刘 峄

(1 天津农学院 园艺系，天津 300384；2 天津北林新苑绿化工程有限公司，天津 300184；3 天津市北辰区种植业发展服务中心，天津 300400)

选择栽培耐盐碱、耐旱等适应性强的植物类型，是实现盐碱地优质绿化的重要途径之一。中华补血草(LimoniumsinenseKuntze)和德国补血草(L.tataricum)为蓝雪科补血草属多年生草本植物，前者为我国开发利用的野生地被植物；后者为从国外引进的补血草属新品种，其株型美观、整齐一致，绿色期长，景观效果较前者好。据笔者对2种补血草在重盐碱地上生长情况的观察发现，2种补血草都有较强的耐盐碱性，可作为盐碱土绿化的优良地被植物。

目前，关于补血草植物耐盐碱性的研究多集中在二色补血草、中华补血草、黄花补血草、大叶补血草等[1-11]上。然而，有关德国补血草的耐盐性及其与中华补血草耐盐性和盐腺特征的比较研究尚未见报道。为此， 本试验对2种补血草进行盐胁迫处理，探讨其耐盐能力差异，以期为盐碱地绿化植物的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于天津农学院地被植物园采集中华补血草(L.sinenseKuntze)和德国补血草(L.tataricum)种子，从中选择成熟饱满的种子育苗。待幼苗长至4～5片真叶时, 移栽至装有等量培养土(1 200 g)、规格一致的塑料花盆(直径为18 cm)中，至株径约12 cm时，选择生长发育基本一致的植株，用于盐胁迫处理。培养基质按V(园土)∶V(草炭)∶V(珍珠岩)=3∶1∶1配制。

本试验设置6个处理，土壤中的NaCl含量分别为4，6，8，10，12，14 mg/g，以基础培养土(NaCl含量1.66 mg/g)为对照(CK)。采用随机区组设计，每盆2株，每小区4盆，重复3次。处理时，向每盆浇入等体积不同浓度的NaCl溶液，CK浇等量蒸馏水，每个盆下放置托盘，随后进行观察并正常管理。

1.2 测定指标及方法

盐胁迫处理后，每天早、中、晚3次观察并记录参试植物外部形态变化。处理10 d后，统计各处理有盐害症状(萎蔫、发黄、叶缘焦枯)植株的叶片数量并计算其所占比例；选择生长一致有代表性的叶片进行丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及电解质外渗率等指标的测定，取样后继续进行常规管理并观察。其中，利用硫代巴比妥酸(TBA)法测定 MDA 含量；采用氮蓝四唑(NBT)法测定SOD活性，以抑制NBT光化还原50%时为1个酶活性单位(U)；采用电导仪测定电解质外渗率[12]。

1.3 盐腺的观察及测定

取参试植物上、下表皮，采用徒手制片法制片，用CX21FS1型Olympus显微镜观测盐腺特征。每种植物随机选30个视野，统计盐腺数量，取平均数计算分布密度(盐腺数量/每视野面积(2.432 9 mm2))；每种植物随机选择15个盐腺，用测微尺测其相互垂直的直径，取平均值作为测定结果。

1.4 数据统计与分析

利用SPSS (版本17.0)统计软件对测定结果进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对2种补血草生长的影响

对盐胁迫后中华补血草和德国补血草外部形态进行观察，结果(表1)表明，NaCl含量愈高，2种补血草出现盐害症状时间愈早，盐害程度愈深，且德国补血草较中华补血草出现盐害症状时间早、受害程度重，如6 mg/g NaCl胁迫168 h (7 d)时，中华补血草尚未出现盐害症状，而德国补血草已有少数叶片出现萎蔫发黄、叶尖干枯的盐害症状；10～14 mg/g NaCl胁迫下，德国补血草大多数植株有不同程度的萎蔫现象；14 mg/g NaCl胁迫下，中华补血草盐害症状较轻，植株的叶片受害率(17.65%)远低于德国补血草(52.11%)；总体来看，2种补血草的生长基本正常。

表 1 盐胁迫下2种补血草叶片受害率及出现盐害症状时间

2.2 盐胁迫对2种补血草叶片中MDA含量及SOD活性的影响

盐胁迫下中华补血草和德国补血草叶片中MDA含量及SOD活性的变化见表2。由表2可看出，对照处理下，2种补血草的MDA含量有较大差异，故从盐胁迫下MDA含量的变化趋势和变化幅度来分析盐胁迫对2种补血草MDA含量的影响。其中，中华补血草MDA含量随NaCl含量的增大变化幅度非常小，仅在NaCl含量为14 mg/g时才有明显上升，各处理间的差异总体不显著；而德国补血草在NaCl含量为1.66～10 mg/g时，各处理间的MDA含量差异不显著，但当NaCl含量升至12 mg/g时，MDA含量极显著升高，达最高值，且变化幅度较中华补血草大。

表2还显示，2种补血草叶片中的SOD活性均随NaCl含量的升高而呈先升后降趋势。德国补血草、中华补血草SOD活性分别在NaCl含量为6 和12 mg/g时达到最高；NaCl含量为14 mg/g时，2种补血草的SOD活性均极显著下降。从SOD活性变化幅度看，中华补血草增幅大(高峰值与CK相比，中华补血草增加了19.09%，德国补血草增加了12.00%)，而降幅则为德国补血草大(最低值与CK比，中华补血草降低了5.38%，而德国补血草降低了17.01%)。

表 2 盐胁迫对2种补血草叶片中MDA含量和SOD活性的影响

2.3 盐胁迫对2种补血草叶片电解质外渗率的影响

盐胁迫对2种补血草叶片电解质外渗率的影响如表3所示。表3表明，随着NaCl含量的增加，2种补血草电解质外渗率均逐步上升。从差异显著性结果和电解质外渗量增加的幅度看，德国补血草上升幅度均较中华补血草大。如德国补血草叶片电解质外渗率在NaCl含量为6 mg/g时比对照增加了28.89% ，在NaCl含量为10 mg/g时比对照增加了41.57%；而中华补血草相应地仅增加15.81% 和20.11%；当NaCl含量达14 mg/g时，2种补血草叶片电解质外渗率较对照增加的比例均高于50%，说明在此含量盐胁迫下，2种补血草细胞膜受到较严重的伤害。上述结果说明，中华补血草的耐盐性较德国补血草强。

表 3 盐胁迫下2种补血草叶片电解质外渗率的变化

2.4 2种补血草盐腺特征的比较

显微镜观察显示，在2种补血草叶片上表皮中均未观察到盐腺，仅在下表皮分布有盐腺，盐腺特征见图1。

对盐腺特征的分析结果(表4)表明，中华补血草盐腺分布密度极显著高于德国补血草，是德国补血草的2.69倍；而德国补血草的盐腺直径极显著高于中华补血草，是中华补血草的1.33倍；从盐腺面积所占的比例来看，单位叶片面积内中华补血草的盐腺面积大于德国补血草。

表 4 2种补血草叶片中盐腺的密度和直径

3 结论与讨论

植株外部形态的变化可直接而客观地反映逆境胁迫对植物的影响[13]。本试验中，与中华补血草比，在相同盐含量下，德国补血草出现盐害症状时间早，受害症状明显；对测定了生化指标后的植株继续进行观察，结果显示，2种植物均能继续生长、抽生新的叶片。另外，笔者将这2种植物种植在天津滨海新区盐含量为14 mg/g的土壤中，发现它们均能生长、开花，但是德国补血草的长势较弱，种植成活率较低。

MDA是膜脂过氧化的最终产物，常用于反映细胞膜的受损程度；SOD是植物细胞保护酶系统中重要的酶类之一，逆境下植物体内SOD活性增强、维持较高的酶活性，能够防御活性氧或其他过氧化自由基对细胞膜系统的伤害，从而减轻逆境胁迫对植物的伤害[13-16]。逆境胁迫会造成植物细胞膜损伤，而使电解质外渗率增加，电解质外渗率增加幅度可反映细胞膜受损的程度[12]。本试验中，随着盐胁迫程度的加剧，中华补血草的MDA含量和电解质外渗率增加的幅度均较德国补血草小；而SOD活性上升幅度较德国补血草大，下降幅度较德国补血草小。由此可认为，中华补血草在盐胁迫下能够保持较好的细胞膜结构，维持更高的SOD活性，以保障其生理活动的正常进行，故其耐盐胁迫能力强于德国补血草。

盐生植物具有盐腺这一结构特征是其对盐碱逆境适应的表现，对补血草属植物盐腺的研究多有报道。董必慧等[4]、丁烽等[5]、辛莎莎等[6]和陆静梅等[7]报道，中华补血草的盐腺结构表面呈漂亮的花朵型，本试验对中华补血草的观察结果与上述报道相同，德国补血草的盐腺(未见有报道)与中华补血草的形态表现基本一致。从盐腺特征看，德国补血草盐腺直径极显著高于中华补血草，但分布密度极显著小于中华补血草，并且盐腺面积所占比例小于中华补血草，由此说明其耐盐性较中华补血草低。

综上所述可知，中华补血草和德国补血草均具有很强的耐盐能力，且前者耐盐性较后者更强，中华补血草能耐NaCl含量为14 mg/g的土壤，德国补血草能耐NaCl含量为12 mg/g的土壤。

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