苹果上的瘿蚊科害虫

焦克龙，卜文俊，王学利，牛春敬

(1.天津农学院园艺系，天津 300384；2.南开大学生命科学学院昆虫学研究所，天津 300071；3.南开大学环境科学与工程学院，天津 300071；4.天津出入境检验检疫局，天津 300461)

苹果上的瘿蚊科害虫

焦克龙1，2，3，卜文俊2*，王学利1，牛春敬4

(1.天津农学院园艺系，天津 300384；2.南开大学生命科学学院昆虫学研究所，天津 300071；3.南开大学环境科学与工程学院，天津 300071；4.天津出入境检验检疫局，天津 300461)

苹果的果实和植株具有较高的经济价值，因而苹果上的害虫需要得到重视。本文为国内首次详细介绍苹果上的瘿蚊科害虫的形态特征、地理分布、生物学特性和为害特点，并编写世界已知4种苹果瘿蚊的雄性成虫形态特征检索表，以期使读者较全面地了解这类害虫的经济重要性，为进一步鉴定、检疫和防治这类瘿蚊科害虫提供参考。

苹果浆瘿蚊； 苹果叶瘿蚊； 苹果铗瘿蚊； 眼雷瘿蚊； 瘿蚊科； 双翅目； 经济害虫； 苹果

苹果在西方通常指的是栽培苹果(MalusdomesticaBorkhausen)，但广义上也泛指多种苹果属植物(Malusspp.)。苹果的果实和植株均具有较高的经济价值，在农林生产、世界贸易中扮演着重要的角色，多数种类和品种在农业上为重要的果树和砧木，林业上常被用来作为观赏用树种，在世界各地均有栽种[1]，其中苹果果实更是四大水果之一[2]，具有较高的营养价值，因此苹果上的害虫需要得到充分重视。

目前世界已知定名的与苹果属植物相关的瘿蚊科昆虫共有4种，分别是苹果浆瘿蚊(ContariniamaliBarnes)、苹果叶瘿蚊[Dasineuramali(Kieffer)]、苹果铗瘿蚊(MacrolabismaliAnfora)和眼雷瘿蚊[Resseliellaoculiperda(Rübsaamen)]，其中苹果叶瘿蚊(D.mali)为世界性重要的苹果害虫，在我国被列为重要的进境植物检疫性有害昆虫[3]。以上4种瘿蚊科昆虫在我国均尚无发生或入侵的报道，因此应作为重要的潜在检疫昆虫看待。为了准确地识别此类害虫，提高检出率，本文比较详细地介绍了这4种昆虫的成虫主要形态特征、地理分布、生物学特性和为害特点，并编写世界已知4种苹果瘿蚊雄性成虫的形态特征检索表，为农林植保、口岸检验检疫和科研院校等部门进一步鉴定、检疫和防治这类瘿蚊科害虫提供参考。

1 苹果浆瘿蚊

1.1 基本信息

苹果浆瘿蚊(ContariniamaliBarnes, 1939)[4]，英文名为“apple blossom midge”，属于双翅目(Diptera)，瘿蚊科(Cecidomyiidae)，瘿蚊亚科(Cecidomyiinae)，浆瘿蚊属(ContariniaRondani)(也称康瘿蚊属)，是严重为害苹果花芽的地区性害虫，分布于日本本州岛的长野县，寄主目前仅知为苹果(M.domestica)。

1.2 成虫形态特征

虫体棕色。体长[4-5]：雄虫2.00～2.25 mm，雌虫2.50～3.00 mm；翅长：雄虫1.55～1.88 mm，雌虫1.73～1.98 mm；翅宽：雄虫0.63～0.70 mm，雌虫0.75～0.78 mm。头部：下颚须4节[4-5]。触角具12个鞭小节，第一和第二鞭小节融合，每个鞭小节具两圈横向环丝；雄虫鞭小节双结状(图1：a)，其上环丝通常呈发达的环状，其颈部相对较长；雌虫鞭小节单结状，其上环丝呈不发达的带状，其颈部相对极短。胸部：翅透明，翅长为宽的2.50～2.60倍[4-5]；R1脉在翅基部1/2靠前处与C脉汇合；R5脉其后1/3略向下弯曲，在翅端处与C脉汇合；M3脉微弱、几乎不可见；Cu脉分叉。各足跗节的爪不具基齿，爪间突约与爪等长。雄虫生殖节(图1：b)：抱器基节较壮，背腹两面均着生稀疏的长刚毛，中基瓣略膨大，呈圆凸状；抱器端节几乎直、不明显弯曲，端部具单齿；尾须分2瓣，瓣间宽阔凹陷；肛下板明显长于尾须，分为2个细长指状的瓣，瓣间宽阔深凹；阳茎明显短于抱器基节，锥状，其端缘圆。雌虫生殖节：产卵器极长，可伸缩；尾须分为2个相互靠近的细长锥状的瓣，其上具稀疏的长刚毛。

图1 苹果浆瘿蚊(Contarinia mali Barnes)(引自Yukawa, 1984)Fig.1 Contarinia mali Barnes (from Yukawa, 1984)

1.3 生物学特性

苹果浆瘿蚊雌性成虫将卵产在苹果花芽内；卵经过12～15 d孵化出幼虫；幼虫取食花芽，并在15 d内迅速发育为老熟幼虫，然后离开花芽、钻入土壤中吐丝结茧来度过整个夏季，最终在9月末化蛹；蛹期长达190 d；在3月末至4月初，蛹羽化成虫并进行交配，每头雌虫通常可产40多个卵[6]。苹果浆瘿蚊在日本一年一代。

1.4 为害特点

受苹果浆瘿蚊幼虫为害的苹果花芽不开放，却膨大成虫瘿，同时花瓣变厚并出现暗粉色斑点。由于该虫导致苹果花芽无法开花及结果，因而严重降低果实产量[7]。

1.5 扩散方式

苹果浆瘿蚊成虫不具长距离迁移能力，主要以生活于苹果花芽内的幼虫和结茧于苹果植株所附带土壤中的幼虫和蛹随寄主进行远距离传播。

1.6 防治方法

目前主要有物理防治和耕作防治两种方法[7]。物理防治主要是在苹果浆瘿蚊离开花芽前由人工摘除受害花芽并销毁，但该方法工作量大且影响苹果果树的生长和树势。耕作方法主要是在夏季使用农业机械在苹果园内耕作翻土，破坏土壤中结茧的幼虫，但该方法操作不当有可能伤害苹果果树的树根。Tanabe记录一种苹果浆瘿蚊的寄生蜂，但并未进行分类学鉴定[6]。目前尚未有对苹果浆瘿蚊生物防治的报道。

2 苹果叶瘿蚊

2.1 基本信息

苹果叶瘿蚊[Dasineuramali(Kieffer, 1904)][8]，英文名为“apple leaf curling midge”或“apple leaf midge”，属于双翅目(Diptera)，瘿蚊科(Cecidomyiidae)，瘿蚊亚科(Cecidomyiinae)，叶瘿蚊属(DasineuraRondani)(也称达瘿蚊属)，是严重为害苹果叶片的世界性害虫，在我国被列为重要的进境植物检疫性有害昆虫[3]。苹果叶瘿蚊分布欧洲各地，包括奥地利、比利时、保加利亚、前捷克斯洛伐克、芬兰、前南斯拉夫、法国、德国、匈牙利、意大利、马其顿、荷兰、挪威、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、瑞典、瑞士和英国；后传入美国、加拿大、阿根廷和新西兰[9-10]。该虫主要为害苹果(M.domestica)，也为害其他多种苹果属植物(Malusspp.)[10]。

2.2 成虫形态特征[11]

虫体深棕色。体长：雄虫1.50～2.00 mm，雌虫1.70～2.30 mm；翅长：雄虫1.30～1.50 mm，雌虫1.55～1.70 mm；翅宽：雄虫0.50～0.60 mm，雌虫0.65～0.75 mm。头部：下颚须4节。触角具12～13个鞭小节，第一和第二鞭小节融合，每个鞭小节具两圈横向环丝；鞭小节单结状(图2：a,b)，其上环丝呈不发达的带状，雄虫颈部相对较长，雌虫颈部极短。胸部：翅透明(图2：d)，翅长分别为宽的2.40～2.50(雄)、2.30～2.40(雌)倍；R1脉在翅基部1/2靠前处与C脉汇合；R5脉几乎直，在翅端靠前处与C脉汇合；M3脉微弱，在翅基部和翅缘处弱化近于消失；Cu脉分叉。各足跗节的爪均具基齿(图2：c)，爪间突约与爪等长。雄虫生殖节(图2：e)：抱器基节适中，背腹两面均着生稀疏的长刚毛，近基部内侧具被短毛的中基瓣在一侧抱握阳茎，其中基瓣由基部向端部渐细，并分为3个分瓣；抱器端节粗壮、不明显弯曲，近基部膨大，端部具单齿；尾须分2瓣，瓣间宽阔深凹；肛下板略短于尾须，分2瓣，瓣间宽阔浅凹；阳茎骨化，略短于抱器基节，其端缘圆弧形凹陷。雌虫生殖节(图2：f)：产卵器较长，可伸缩；尾须融合、不分瓣，不骨化，近圆柱状，具稀疏的长刚毛，末端着生微刺；肛下板细管状，不骨化，密被短毛，末端着生若干长刚毛。

图2 苹果叶瘿蚊(Dasineura mali Kieffer)(引自Jiao et al, 2013)Fig.2 Dasineura mali Kieffer (from Jiao et al, 2013)

2.3 生物学特性

苹果叶瘿蚊雌性成虫将卵产在苹果嫩叶边缘；由卵孵化出的幼虫取食叶片组织并造成叶片卷曲和提前落叶，而幼虫则在卷叶内发育，但通常在土壤中化蛹；蛹在适当时间羽化成虫并进行交配，每头雌虫一般可产200个卵。每个卷曲叶片形成的虫瘿中一般有9～30头幼虫，最多可达131头[7]。因各地气候条件的差异，苹果叶瘿蚊完成一个世代的时间需35～60 d。在温带地区如加拿大，一年仅发生2～3代，而在较温暖的地区如新西兰北岛，一年可发生6～7代[10]。

2.4 为害特点

受苹果叶瘿蚊幼虫为害的苹果植株出现末梢叶片卷曲的现象，部分卷曲叶片略呈红色。通常以幼苗期为害严重，由于苹果叶片卷曲和提前落叶而影响植株光合作用的进行，因而严重阻碍果树生长并影响果实产量[11]。

2.5 扩散方式

苹果叶瘿蚊成虫不具长距离迁移能力[10]，主要以生活于寄主卷叶内的幼虫和结茧于寄主植株或其附带土壤中的幼虫和蛹随寄主植物果实和植株进行远距离传播。

2.6 防治方法

苹果叶瘿蚊的主要防治方法有利用人工摘除受害叶片的物理防治、利用机械翻土破坏土壤中虫蛹的耕作防治、在羽化至产卵期间利用农药喷洒的化学防治、利用寄生蜂和捕食性天敌进行的生物防治4种方法[10]，但尚未有一种方法可以快速有效地防治此种害虫。

3 苹果铗瘿蚊

3.1 基本信息

苹果铗瘿蚊(MacrolabismaliAnfora, 2005)[12]，属于双翅目(Diptera)，瘿蚊科(Cecidomyiidae)，瘿蚊亚科(Cecidomyiinae)，铗瘿蚊属(MacrolabisKieffer)，分布于意大利的特兰托，寄主目前仅知为苹果(Malusdomestica)。苹果铗瘿蚊尚不明确其经济意义，该虫捕食性和寄生性天敌均尚无报道，其扩散方式与苹果叶瘿蚊相同。

3.2 成虫形态特征

虫体黄棕色[12]。体长[12]：雄虫1.00～1.50 mm，雌虫1.30～1.90 mm。头部：下颚须4节。雄虫和雌虫触角分别具11和12个鞭小节，第一和第二鞭小节融合，每个鞭小节具两圈横向环丝；鞭小节单结状(图3：a)，其上环丝呈不发达的带状，雌雄颈部均极短。胸部：翅透明(图3：b)；R1脉在翅基部1/2靠前处与C脉汇合；R5脉端半部向上弯曲，在翅端靠前处与C脉汇合；M3脉微弱，不可见；Cu脉分叉。各足跗节的爪均具基齿，爪间突略长于爪。雄虫生殖节(图3：c,d)：抱器基节极为膨大粗壮，背腹两面均着生稀疏的长刚毛，近基部内侧具被短毛的中基瓣在一侧抱握阳茎，其中基瓣由基部向端部渐细；抱器端节相对细长，端部具单齿；尾须分2瓣，瓣间宽阔深凹；肛下板明显短于尾须，分2瓣，瓣间宽阔深凹；阳茎骨化，明显短于抱器基节。雌虫生殖节(图3：e)：产卵器较长，可伸缩；尾须融合、不分瓣，不骨化，近圆柱状，具稀疏的长刚毛；肛下板细管状，不骨化。

3.3 生物学特性

生物学记录较少，仅知苹果铗瘿蚊幼虫为寄食性，寄食于苹果叶瘿蚊(D.mali)幼虫促使苹果叶片卷曲形成的叶瘿中。在意大利，苹果铗瘿蚊一年5～6代，通常一个虫瘿内存在20～40头苹果铗瘿蚊幼虫和20～50头苹果叶瘿蚊幼虫，但是在每个季节末前者的种群数量将明显多于后者[12]。苹果铗瘿蚊幼虫由于在虫瘿内与苹果叶瘿蚊幼虫竞争空间和食物，常会造成后者的死亡致使其种群数量减少，但不会影响后者虫瘿的形状和颜色。

4 眼雷瘿蚊

4.1 基本信息

眼雷瘿蚊[Resseliellaoculiperda(Rübsaamen, 1893)][13]，英文名为“red bud borer”[4]，属于双翅目(Diptera)，瘿蚊科(Cecidomyiidae)，瘿蚊亚科(Cecidomyiinae)，雷瘿蚊属(ResseliellaSeitner)，是严重影响苹果、梨、桃、李、梅、桃、杏等果树以及蔷薇属植物嫁接的害虫，分布于欧洲的英国、瑞典、丹麦、荷兰、法国、德国、拉脱维亚、波兰、前捷克斯洛伐克、乌克兰和俄罗斯，寄主有苹果属植物(Malusspp.)、梨属植物(Pyrusspp.)、李属植物(Prunusspp.)和蔷薇属植物(Rosaspp.)[7]。眼雷瘿蚊的捕食性和寄生性天敌均尚无报道。

4.2 成虫形态特征

头部：下颚须4节。触角具12个鞭小节，第一和第二鞭小节融合；雄虫鞭小节双结状(图4：a)，其上具三圈发达的大环状横向环丝，颈部发达，而雌虫鞭小节单结状，其上具两圈不发达的带状横向环丝，颈部极短。胸部：翅透明(图4：b)；R1脉在翅基部1/2处与C脉汇合；R5脉其后1/3略向下弯曲，在翅端处与C脉汇合；M3脉微弱，不可见；Cu脉分叉。各足跗节的爪均不具基齿。雄虫生殖节(图4：c)[14]：抱器基节细长，背腹两面均着生稀疏的长刚毛，中基瓣略膨大，呈圆凸状；抱器端节均匀弯曲明显，端部具单齿；尾须分2瓣，瓣间深凹；肛下板约与尾须等长，分为2个背腹面呈三角形的瓣，瓣间凹陷适中；阳茎骨化，短于抱器基节。雌虫生殖节(图4：d)：产卵器较长，可伸缩；尾须不骨化，分为两个近圆柱状的端瓣，其上具稀疏的长刚毛；肛下板指状，不骨化，密被短毛。

图4 眼雷瘿蚊[Resseliella oculiperda (Rübsaamen)](A-D引自Harris, 1966)Fig.4 Resseliella oculiperda (Rübsaamen) (from Harris, 1966)

4.3 生物学特性

眼雷瘿蚊雌性成虫将卵产在寄主植物由外力或者自然形成的伤口以及寄主接穗和砧木之间的缝隙中，由卵孵化出的幼虫取食寄主伤口的植物组织和汁液并发育，但在土壤中化蛹；蛹在适当时间羽化成虫并进行交配，每头雌虫通常可产8～16个卵[7]。在欧洲，眼雷瘿蚊一年3代，由每年最后一代老熟幼虫在土壤中越冬。

4.4 为害特点

由于眼雷瘿蚊幼虫在接穗和砧木之间的形成层取食，致使接穗无法与砧木完全接触而得到充足养分来发芽，从而导致嫁接失败[7]。

4.5 扩散方式

眼雷瘿蚊成虫不具长距离迁移能力，主要以生活于寄主嫁接处或伤口处的幼虫和结茧于寄主植株附带土壤中的幼虫和蛹随寄主植物植株或其观赏花卉进行远距离传播。

4.6 防治方法

防治眼雷瘿蚊最简单有效的方法是利用覆盖物将寄主植物的嫁接处和伤口处紧密覆盖，从而防止雌虫产卵于其上[7]。

5 4种苹果瘿蚊的诊断

目前只有雄性成虫的形态特征才是鉴定已知4种苹果瘿蚊的唯一标准，因此如取得苹果瘿蚊幼虫和蛹的标本需饲养至成虫再进行鉴定，本文给出4种苹果瘿蚊雄虫形态特征检索表如下。另外，在鉴定中适当地考虑苹果瘿蚊标本的虫源地和为害部位，将有助于更快速的确定物种，如苹果浆瘿蚊只为害苹果花芽且目前只分布于日本、眼雷瘿蚊只为害寄主植物的嫁接处和伤口处等。

苹果瘿蚊雄虫形态特征检索表

1.翅R5脉后1/3略向下弯曲，在翅端处与C脉汇合(图4：b)；抱器基节中基瓣仅略膨大，呈圆凸状，完全不抱握阳茎，其长度通常短于阳茎长的1/2(图1：b；图4：c)；触角鞭小节通常双结状，其上具发达的环状环丝(图4：a)；各足跗节的爪均不具基齿

2

翅R5脉在翅端靠前处与C脉汇合(图2：d；图3：b)；抱器基节中基瓣发达，由基部向端部渐细，并在一侧抱握阳茎，背腹面呈直角梯形，其长度仅略短于阳茎(图2：e；图3：d)；触角鞭小节单结状，其上具不发达的带状环丝(图2：a)；各足跗节的爪均具基齿(图2：c)

3

2.抱器端节几乎直、不明显弯曲(图1：b)；肛下板分瓣呈细长指状，瓣间明显深凹，即其凹形宽明显短于长(图1：b)；触角鞭小节端结具一圈横向环丝

苹果浆瘿蚊ContariniamaliBarnes

抱器端节均匀弯曲明显(图4：c)；肛下板分瓣背腹面呈三角形，瓣间凹陷适中，即其凹形长与宽近等长(图4：c)；触角鞭小节端结具两圈横向环丝(图4：a)

眼雷瘿蚊Resseliellaoculiperda(Rübsaamen)

3.抱器基节适中，其中部宽明显短于抱器端节长(图2：e)；抱器端节端半部由基部向端部渐细(图2：e)；肛下板分瓣浅凹，即其凹形长明显短于宽(图2：e)；触角鞭小节(除末端鞭小节)颈部相对较长，约为结部长的1/2(图2：a)

苹果叶瘿蚊Dasineuramali(Kieffer)

抱器基节极为粗壮膨大，其中部宽明显长于抱器端节长(图3：c)；抱器端节端半部近乎等宽(图3：c)；肛下板明显深凹，即其凹形宽明显短于长(图3：d)；触角鞭小节(除末端鞭小节)颈部极短，小于结部长的1/5(图3：a)

苹果铗瘿蚊MacrolabismaliAnfora

6 瘿蚊科苹果害虫的经济影响

本文所述的4种苹果瘿蚊，除苹果铗瘿蚊尚无明确的经济影响外，其他3种均为瘿蚊科的苹果害虫。苹果浆瘿蚊幼虫破坏苹果花芽，导致苹果果树无法开花及结果，直接降低苹果果实产量；苹果叶瘿蚊幼虫造成苹果叶片卷曲，导致苹果树叶片面积缩小，影响光合作用的进行，减少能量的获取，从而阻碍植株生长和开花结果并影响树势，间接降低苹果果实产量，但由于苹果叶瘿蚊对苹果植株的感染率高，使其成为为害苹果最为严重的瘿蚊科害虫；眼雷瘿蚊幼虫破坏苹果等寄主植物的嫁接，由于通常会造成果园或者苗圃大面积植株染虫，直接且严重影响农业生产。如果再考虑到瘿蚊科苹果害虫对苹果产业长期的冲击、苹果树势衰弱的影响和防治成本的增加，经济损失将进一步增加[10]。

在我国，苹果(M.domestica)广泛栽种于华北、西北、西南和台湾地区[1, 10]，且各地苹果园分布相对集中，因此这几种苹果瘿蚊一旦经由虫源地国家侵入我国并成功建立种群和扩散将对我国苹果产业造成严重影响。

[1] 俞德浚，谷粹芝.苹果属MalusMill.[M]∥中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志.第三十六卷.北京：科学出版社，1974:372-375.

[2] 刘学忠，朱海燕.欧盟与中国苹果进出口的特点及对策[J].世界农业，2012(10)：89-94.

[3] 农业部公告第862号.中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录[EB/OL].(2010-12-12)[2007-05-28].http:∥www.moa.gov.cn/sjzz/zhongzhiye/zhifa/201006/P020100606 580512831468.doc.

[5] Yukawa J.Setal counts and measurements of the apple blossom midge,ContariniamaliBarnes (Diptera, Cecidomyiidae)[J].Memoirs of the Faculty of Agriculture, Kagoshima University, 1984, 20: 137-141.

[6] Tanabe C.On the new insect pest, apple blossom midge[J].Journal of Plant Protection, 1936, 23: 509-518, 596-604.

[7] Barnes H F.Gall midges of economic importance.III: Gall midges of fruit[M].Crosby Lockwood & Son, Ltd, 1948, 33-41.

[8] Kieffer J J.Etude sur les cécidomyies gallicole[J].Annales de la Société Scientifique de Bruxelles, 1904, 28: 329-350.

[9] Gagné R J.Update for A Catalog of the Cecidomyiidae (Diptera) of the World[EB/OL].(2010-11-23)[2010-03-21].http:∥www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/12754100/Gagne_2010_World_Catalog_Cecidomyiidae.pdf.

[10]江明耀.苹果瘿蝇(Dasineuramali)风险分析报告[EB/OL].(2009-01-13)[2007-11-10].http:∥www.baphiq.gov.tw/public/Data/612229392471.pdf.

[11]焦克龙，牛春敬，卜文俊.检疫性有害生物-苹果瘿蚊[J].植物检疫，2013, 27(4): 77-80.

[12]Anfora G, Isidoro N, De Cristofaro A, Ioriatti C.Description ofMacrolabismalisp.nov.(Diptera Cecidomyiidae), a new inquiline gall midge species from galls ofDasineuramalion apple in Italy[J].Bulletin of Insectology, 2005, 58(2): 95-99.

[13]Rübsaamen E H.Vorläufige Beschreibung neuer Cecidomyiden[J].Entomologische Nachrichten, 1893, 19: 161-166.

[14]Harris K M.Gall midge genera of economic importance (Diptera, Cecidomyiidae).Part 1: Introduction and subfamily Cecidomyiinae; supertribe Cecidomyiidi[J].Transactions of the Royal Entomological Society of London, 1966, 118: 313-358.

Gallmidgepests(Diptera:Cecidomyiidae)onappleplants(Malusspp.)

Jiao Kelong1,2,3,Bu Wenjun2,Wang Xueli1,Niu Chunjing4

(1.DepartmentofHorticulture,TianjinAgriculturalUniversity,Tianjin300384,China; 2.InstituteofEntomology,CollegeofLifeSciences,NankaiUniversity,Tianjin300071,China; 3.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,NankaiUniversity,Tianjin300071,China;4.TianjinEntry-ExitInspectionandQuarantineBureau,Tianjin300461,China)

In this paper, morphological characteristics, geographical distributions, biological and damage features of the gall midge pests on apple plants (Malusspp.) are described in detail, and a key to male adults of four gall midge species is also given.It is of great help to fully understand the economic importance and to give a reference for further research on identification, quarantine and control of the gall midge pests.

Contariniamali;Dasineuramali;Macrolabismali;Resseliellaoculiperda; Cecidomyiidae; Diptera; economic pest; apple

2013-02-17

： 2013-03-19

国家自然科学基金(J1210005)

S 436.611.2

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.020

致谢：感谢捷克动物学会的Marcela Skuhravá教授和日本九州大学的Junichi Yukawa教授为本研究提供的支持和帮助。

* 通信作者 E-mail:wenjunbu@nankai.edu.cn