崆峒山灌木种质资源调查及群落演替过程

李珍存, 张峰

(1.甘肃省生态环境监测监督管理局,730020,兰州; 2.甘肃省水土保持科学研究所, 730021,兰州)



崆峒山灌木种质资源调查及群落演替过程

李珍存1, 张峰2†

(1.甘肃省生态环境监测监督管理局,730020,兰州; 2.甘肃省水土保持科学研究所, 730021,兰州)

摘要：崆峒山区内植物种类较多，植被类型复杂，有种子植物90科356属702种，其中野生类有88科343属662种，是一所难得的自然物种基因库。在近十几年内其植被得到迅速恢复，至2011年森林覆盖率由1996年的37.4%增长到45.8%，灌木林地由1996年的3 216 hm2增加到3 865 hm2。灌木林地面积增加的同时，其群落结构也经历了复杂的演替变化。为研究崆峒山不同生境条件下灌木群落结构及植被景观变化，采用样线技术调查方法，对崆峒山灌木群落及成份进行全面调查，就崆峒山灌木群落与生态环境的相互关系、不同生态条件下灌木群落组成、灌木群落结构及灌木群落的演替进行了系统分析。研究表明：崆峒山灌木、亚灌木、木质藤本物种142种，分属于39科、74属，除1科、1属、2种为裸子植物外，其余均为被子植物；不同灌木物种具有一定的空间分布特征，其中随海拔变化的垂向分布具有一定层次性；4种坡向条件下灌木群落组成不同，其中，阳坡分布的主要树种12种，以白刺花为建群种，半阳坡分布的主要树种14种，以沙棘为建群种，半阴坡和阴坡分布的主要物种分布分别有12种和15种，以虎榛子为建群种；在不受外界扰动情况下，灌木群落的演替始于裸露荒地，期间大致经历天然草地、灌草混生、灌木群落、亚灌木群落(单优群落)，并最终向乔木群落演替。

关键词：种质资源；灌木群落；演替；样线技术调查法； 崆峒山

项目名称： 甘肃省水利科研推广计划项目“陇东黄土高原区灌木种质资源及主要水土保持灌木研究”(甘水科发[2008]114号)

崆峒山地处甘肃省东部，平凉市境内，总面积30 km2，海拔1 450～2 123 m，属六盘山系的一条东向支脉，北接山关口，南临太统山，泾河、胭脂河汇于山前。由于自然条件复杂，地形变化大，沟深谷狭，气候阴凉湿润，为植物生长提供了有利条件；区内植物种类较多，植被类型较复杂[1]，崆峒山地区有种子植物90科356属702种，其中野生类有88科343属662种[2]，是一所难得的自然物种基因库[3]。崆峒山落叶阔叶林是原始森林破坏后形成的次生林。在山地，落叶阔叶林分布在阴坡或半阴坡，主要是以辽东栎(QuercuswutaishanicaBlume)林为山地前缘地带的森林顶级群落类型，此外还分布有山杨(Populusdavidiana. Dode)林和白桦(Betulaplatyphyllasuk)林。在阳坡和半阳坡分布有以白羊草(Bothriochloaischaemum(L.) Keng)为代表的草甸草原和白刺花(Sophoradavidii(Franch.) skeels)为主的耐旱灌丛[3]。自2005年7月保护区建立以来，在近十几年内其植被得到迅速恢复，至2011年森林覆盖率由1996年的37.4%增长到45.8%，灌木林地由1996年的3 216 hm2增加到3 865 hm2[4]。灌木林地面积增加的同时，其群落结构也经历了复杂的演替变化。目前该区灌木种质资源和演替过程还不尽清楚，相关评价报道少[5]。笔者采用样线技术调查方法，选择灌木资源丰富而且已封禁多年的崆峒山次生林区，采用样线分类调查物质及群落结构，并就灌木群落与生态环境的相互关系，不同生态条件下灌木群落的种群组成，不同生境条件下灌木群落的结构及群落的演替进行系统分析，以期为崆峒山植被保护提供理论支撑。

1研究区概况

崆峒山地形以中山丘陵和黄土丘陵为主，属六盘山山系东延支脉，是突起于黄土高原上的石质山地。海拔1 450～2 123 m。山势高峻，峰峦重叠，奇峰峭壁。山体被泾河及其支流强烈切割，河谷纵横，多呈“V”形谷[1]。在大地构造上位于祁吕贺兰山字型构造体系脊柱贺兰褶带的南段，主要由古生代及中生带的三迭纪，白垩纪等地层组成。在燕山运动中褶皱形成，后来又受喜马拉雅的运动而抬升。

崆峒山属大陆性季风气候，四季分明。年均气温8～10 ℃，7月份最高温度36 ℃，1月份最低温度-26 ℃，多年平均降水量517 mm，且多以暴雨出现，相对湿度80%，无霜期161 d。

崆峒山土壤以石灰性灰褐土为主，阳坡土层较薄，一般10～20 cm，还有部分基岩裸露，0～20 cm有机质质量分数3.9%，因地形坡度较大，风化岩石碎硝多而集中，水土流失较为严重。阴坡土层较厚，其腐殖质层一般在30 cm以上，土壤肥沃，0～30 cm有机质质量分数5%以上，水土流失轻微。

2研究方法

选择灌木资源丰富且已封禁多年的崆峒山次生林区。在实地踏勘的基础上，以坡向及部位划分为阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡4种生境类型。再按生境类型分区详查，沿各生境内沟道、坡角线、山脊等典型地貌各选定一条调查基线。沿基线随机抽样确定调查样点，以其作为通过该生境条件下的样线起点。然后通过样点垂直于基线设置若干条样线，确保样线垂直于基线并一直延伸到所在地形单元内山顶、梁顶、峁顶等，中间不因地形变化而间断，共设置样线13条。在各条样线上以水平距10 m作为一区段进行调查与测量，共测定区段115个，4种生境类型下调查的区段介于25～30个间。

在各区段内详细调查记载植物种类(N)及各灌木树种覆盖样线的长度(I)和垂直于样线的最大宽度(M)，同时记录各区段内裸地覆盖长度。区段详查后，针对4种生境分别统计相关指标，包括植物种类总数(N)、覆盖样线长度总和(∑I)、物种的区段数(P)等，并计算各生境对应的每个灌木树种的密度、相对密度、频度、相对频度、优势度、相对优势度和重要值等，最后根据重要值大小排序，确定该生境灌木群落的建群种，优势种和伴生种。

3结果与分析

3.1崆峒山灌木种质资源调查结果

3.1.1物种组成本次调查发现灌木、亚灌木、木质藤本物种142种。其中，裸子植物门较少，仅有1科1属2种。被子植物门丰富，共有130种及10个变种，分属38科、74属。

崆峒山是华北、华中、蒙古、中国—喜马拉雅区系成分的交汇点，植物成分十分复杂，崆峒山灌木物种主要属华北植物区系。华北区系的物种有虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)、金银忍冬(Loniceramaackii(Rupr.) Maxim)、杜梨(PyrusbetulifoliaBge)、毛樱桃(Cerasustomentosa(Thunb.) Wall)、毛叶欧李(Cerasusdictyoneura(Diels) Yü)、东陵绣球(HydrangeabretschneideriDippel)、杠柳(PeriplocasepiumBunge)、酸枣(ZiziphusjujubaMill. var. spinosa (Bunge) Hu ex H.F.Chow.)等；东北植物区系的物种有稠李(Padusracemosa(Linn.) Gilib)、榛(CorylusheterophyllaFisch. ex Trautv)等；中亚植物区系的物种有华中五味子(SchisandrasphenantheraRehd. et Wils)等；中国—喜马拉雅植物区系的物种有甘肃山楂(CrataeguskansuensisWils)、葱皮忍冬(LoniceraferdinandiiFranch)等；欧洲—中亚植物区系的物种有沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)、北桑寄生(LoranthustanakaeFranch. et Sav)等；黄土高原区系的物种有蕤核(PrinsepiaunifloraBatal.)、山杏(Armeniacasibirica(Linn.) Lam)、文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)、互叶醉鱼草(BuddlejaalternifoliaMaxim)等[5-15]。

3.1.2物种分布崆峒山灌木垂直分布具有一定的层次性，但不十分明显。海拔1 396～1 496 m主要分布杠柳(PeriplocasepiumBunge)少脉雀梅藤(SageretiapaucicostataMaxim)、甘肃锦鸡儿(CaraganakansuensisPojark)、白刺花(Sophoradavidii(Franch.) Skeels)、酸枣(ZiziphusjujubaMill. var. spinosa (Bunge) Hu ex H.F.Chow)等；1 796～1 946 m主要分布胡枝子(LespedezabicolorTurcz)、花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim)、狗枣猕猴(Actinidiakolomikta(Maxim. et Rupr.) Maxim)、冻绿(RhamnusutilisDecne)、北桑寄生(LoranthustanakaeFranch. et Sav)、槲寄生(Viscumcoloratum(Kom.) Nakai)、接骨木(SambucuswilliamsiiHance)、宝兴茶(RibesmoupinenseFranch)、暴马丁香(Syringareticulata(Blume) H. Hara var. amurensis (Ruprecht)P.S.Green & M.C.Chang)等；1 946～2 046 m主要分布红花忍冬LonicerajaponicaThunb. var. chinensis (Wats.) Bak.)、李(PrunussalicinaLinn)、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)、梾木(Swidamacrophylla(Wall.) Sojak)等[6-16]。

崆峒山灌木水平分布受地形、气候等环境条件综合影响，在阳坡和阴坡的物种组成有显著差异[6]。阳坡气候干旱，土层较薄、土壤贫瘠，物种种类较少，主要为耐旱抗脊薄的树种，且生长一般，表现为低矮、枯燥，占优势的灌木物种有白刺花(Sophoradavidii(Franch.) Skeels)、山毛桃(Amygdalusdavidiana(Carr.) C. de Vos)、沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)，少脉雀梅藤(SageretiapaucicostataMaxim)、大果榆(UlmusmacrocarpaHance)、胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz)、杠柳(PeriplocasepiumBunge)、虎榛子(Ostryopsis davidiana Decaisne)、甘肃锦鸡儿(CaraganakansuensisPojark)、胡颓子(ElaeagnuspungensThunb)、栾树(KoelreuteriapaniculataLaxm)等。阴坡水分条件较好，土壤肥沃、且背风，加之山高坡陡，人为扰动较少，物种种类丰富，且生长茂盛，占优势的灌木物种有荚蒾属(Viburnum)、栒子属(Cotoneaster)、毛樱桃(Cerasustomentosa(Thunb.) Wall)、托叶樱桃(Cerasusstipulacea(Maxim.) Yü et Li)假稠李(MaddeniahypoleucaKoehne)、稠李(Padusracemosa(Linn.) Gilib)、倒卵叶五加(AcanthopanaxobovatusHoo)、高丛珍珠梅(SorbariaarboreaSchneid)、沙梾(Swidabretchneideri(L. Henry) Sojak)、暴马丁香(Syringareticulata(Blume) H. Hara var. amurensis (Ruprecht)P.S.Green & M.C.Chang)、茶条槭(AcerginnalaMaxim)、花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim)、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)、东陵绣球(HydrangeabretschneideriDippel)、华中五味子(SchisandrasphenantheraRehd. et Wils)、绢毛木姜子(Litseasericea(Nees) Hook. f )、泡花树(MeliosmacuneifoliaFranch)等[6-16]。

3.2不同生境的灌木群落种群组成

灌木群落是指在一定地段或生境里各种灌木物种构成的种群单元。任何一个灌木群落按其各灌木物种的组成结构，都有其建群种、优势种和伴生种之分。建群种是构成灌木群落的主要成分，在群落中处于支配地位并起决定作用的物种，优势种是指在群落中占绝对优势但不起决定作用的物种，而伴生种则的是处于被支配地位的物种。同时，由于群落组成受生境影响，通常表现为不同立地条件下的群落结构存在明显差异。

3.2.1阳坡灌木群落组成阳坡灌木群落的主要树种有12种(表1)。其中：建群种为白刺花，重要值109.22；优势种为阔叶鼠李、胡枝子和胡颓子，重要值分别为55.83、52.76和37.60；伴生种为山毛桃、灰栒子、陕西荚蒾和大果榆，重要值分别为14.48、9.09、8.38和7.09。以上建群种、优势种和伴生种在不同局部环境下各自组成白刺花+阔叶鼠李、胡枝子、胡颓子+山毛桃子、陕西荚蒾、大果榆等群落类型。

表1　阳坡生境条件下灌木群落及树种组成

注：区段数：32个；样线总长：320 m；裸长地：125.2 m；灌木植被总覆度P=(320-125.5)/300×100%=60.87%；N=12；∑Q=302.59。Notes: number of sections： 32; total length of line transect： 320 m; total length of bare land: 125.2 m; shrub vegetation coverageP=(320-125.5)/300×100%=60.87%； Total of shrub resourcesN=12；total important value ∑Q=302.59. 3.2.2半阳坡生境灌木群落的种群组成半阳坡灌木群落的主要树种有14种(表2)。其中：建群种为沙棘，重要值112.23；优势种为虎榛子和白刺花，重要值分别为61.42和61.36；伴生种为水栒子、阔叶鼠李、山毛桃和辽东栎，重要值分别为15.32、9.79、9.19和8.26。以上建群种、优势种和伴生种在不同局部环境下各自组成沙棘+虎榛子、白刺花+水栒子、山毛桃、阔叶鼠李、辽东栎等群落。

表2　半阳坡生境条件下灌木群落及树种组成

注：区段数:30个；样线总长：300 m；裸地长：96 m；灌木植被总覆盖度P=(300-96)/300×100%=68%；N=14；∑Q=296.92。Notes: number of sections 30; total length of line transect 300 m; total length of bare land: 96 m;P=(300-96)/300×100%=68%；N=14；∑Q=296.92.

3.2.3半阴坡生境灌木群落的种群组成半阴坡灌木群落的主要树种有12种(表3)。其中：建群种为虎榛子，重要值195.11；优势种为辽东栎、灰栒子和胡枝子，重要值分别为43.25、19.84和13.84；伴生种为西北栒子、木本香薷和金银忍冬，重要值分别为7.76、3.31和1.97。以上建群种、优势种和伴生种在不同局部环境下各自组成主要构成虎榛子+辽东栎、胡枝子+西北栒子、木本香薷、金银忍冬等群落。

3.2.4阴坡生境阴坡灌木群落的主要树种有15种(表4)。其中：建群种为虎榛子，重要值220.61；优势种为胡枝子和辽东栎，重要值分别为23.97和22.57；伴生种重要值均较低。主要形成以虎榛子占绝对优势的单优群落。

表3　半阴坡生境条件下灌木群落及树种组成

注：区段数：22个；样线总长：220 m；裸地长：23.0 m；灌木植被覆盖度P=(220-23)/220×100%=89.5%；N=12；∑Q=300.76。Notes: number of sections 22; total length of line transect 220 m; total length of bare land: 23.0 m;P=(220-23)/220×100%=89.5%；N=12；∑Q=300.76.

3.3不同生境的灌木群落结构与植被景观

在阳坡和半阳坡，虽然水肥条件差，土壤脊薄，但光照时间长，热量充足、所形成的灌木群落以抗旱耐脊薄的树种为主，且结构较脆弱，主要物种包括沙棘、白刺花、山毛桃、大果榆等。就群落植被景观而言，表示为枯燥、低矮、覆盖度低，其中阳坡灌木群落植被覆盖度61%、半阳坡68%。

在阴坡和半阴坡，植被枯落物层较厚，一般为10～30 cm，且枯落物下有熟化腐殖质覆盖，水肥条件较好，有机质质量分数5%以上，土壤肥沃，仅因光照时间短而存在一定不利影响，所形成的灌木群落以中性或耐阴树种为主，主要物种包括虎榛子、辽东栎、栒子等。就群落植被景观而言，表现为结构较稳定，生长茂盛、覆盖度高，其中阴坡灌木群落植被覆盖度为86%、半阴坡90%，并常在阴坡形成虎榛子单优群丛。

3.4崆峒山灌木群落的演替过程

群落演替是群落组合的一个重要的动态特征，是指群落经过一定发展时期由一种类型转变为另一种类型的顺序过程。植物演替具有一定的方向性、规律性和有序性，并且以顶极群落所形成的系统为其发展顶点，通常在发生在时间上具有不可逆性变化。

根据不同立地条件下不同群落的调查结果，以各群落物种组成和景观稳定性为基本依据，结合区域植被区系特点，大致确定了崆峒山灌木群落的演替过程(图1)。

表4　阴坡生境条件下灌木群落及树种组成

注：区段数：31；样线总长:310 m；裸地总长：42.5 m；灌木植被覆盖度P=(310-42.5)/310×100%=86.3%；N=15；∑Q=299.48。Notes: number of sections 31; total length of line transect 310 m; total length of bare land:52.5 m;P=(310-42.5)/310×100%=86.3%；N=15；∑Q=299.48.

图1　崆峒山灌木群落的形成发展与演替Fig.1　Formation development and succession of shrub community in Kongtong Mountains

由图1分析得知：在不受外界扰动情况下，崆峒山地区灌木群落演替始于裸露荒地，期间大致经历天然草地、灌草混生、灌木群落、亚灌木群落(单优群落)；灌木种群的变化是灌木种群竞争和环境变化的结果，并最终向乔木群落演替。这些种群竞争的结果，形成和造就了群落中各物种成分的比例和优势种群，通过竞争趋于平衡而进入协同进化，使资源利用更为有效、合理，群落结构更趋完善，使整个群落及其环境之间保持相对的稳定和平衡，并使各物种的分布区域适当的生态幅缩小，而呈现出物种沿环境而变化的梯度。

4结论与讨论

1)调查中共发现灌木、亚灌木、木质藤本物种142种，分属于39科、74属，除1科、1属、2种为裸子植物外，其余均为被子植物。大部分物种属于华北植物区系，另有部分分属华北、东北、中亚等植物区系。

2)不同灌木物种具有一定的空间分布特征，其中随海拔变化的垂向分布具有一定层次性，但各层分异不明显，根据主要物种差异，大致可分为1 393～1 496 m、1 796～1 946 m、1 946～2 046 m共3个主要分布海拔区段；随坡向变化的纵向分布差异显著，尤其是阳坡和阴坡间的物种组成明显不同。阳坡主要分布白刺花、山毛桃和沙棘等耐旱抗脊薄树种，阴坡物种明显多于阳坡，且生长茂盛，覆盖度高。

3)4种坡向条件下灌木群落组成不同，其中：阳坡分布的主要树种12种，以白刺花为建群种；半阳坡分布的主要树种14种，以沙棘为建群种；半阴坡和阴坡分布的主要物种分布有12种和15种，均以虎榛子为建群种。从阳坡到阴坡基本呈阳性耐旱树种白刺花到中性或偏阴性的树种虎榛子的变化特征。

4)整个崆峒山地区，在不受外界扰动情况下，灌木群落的演替始于裸露荒地，期间大致经历天然草地、灌草混生、灌木群落、亚灌木群落(单优群落)，并最终向乔木群落演替。

5)崆峒山自然生态系统保护以及灌木资源的开发利用是一项复杂的系统工程，必须加强领导，拟定灌木资源保护和开发利用规划，大力营造白刺花、沙棘、山毛桃、柠条等耐旱灌木，立地条件较好的阴坡可以营造虎榛子，扩大资源规模，保证资源利用的永续性和灌木群落良性发展和演替。

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(责任编辑：程云郭雪芳)

Investigation of shrub germplasm resources and community succession

in Kongtong Mountain, eastern Gansu Province

Li Zhencun1, Zhang Feng2

(1. Gansu Bureau of Eco-environment Detection and Supervision, 730020, Lanzhou, China;

2. Institute on Soil and Water Conservation, Gansu Province, 730021, Lanzhou, China)

Abstract:In the region of Kongtong Mountain of eastern Gansu Province, there are various and complex types of plants with seed plants 702 species in 356 genera of 90 families, in which 662 species in 343 genera of 88 families are wild type. It is a valuable natural species gene pool. The forest coverage rate increased from 37.4% in 1996 to 45.8% in 2011, and shrub land area increased from 3 216 hm2in 1996 to 3 865 hm2in 2011. Accompanying with the shrub land area increasing is the complex successional change of community structure. In order to clarify the structure and community of shrubs and vegetation landscape change of Kongtong Mountain under different habitat conditions, we conducted a resources census in the Kongtong Mountain forest region with rich shrub resources banned for many years. The region was divided into four different habitat types according to the aspect and location, i.e., sunny, semi-sunny, semi-shady and shady. According to the detailed investigation of habitat types, a base survey line was selected along each of the channels, slope moldings, ridges and other typical geomorphology. Finally, 13 sample lines and 115 determination sections were set. We systematically analyzed the relationship among shrub community, ecological environment, shrub community composition, structure and community succession in the Kongtong Mountain under various ecological conditions. The results showed that there are a total of 142 species of shrub, sub-shrub and liana plants, belonging to 39 families and 74 genera. Except for one family, one genus and two species that belong to the gymnosperms, they are all angiosperms with most species belonging to North China Flora. Various shrub species have their certain spatial distribution features. There is a certain hierarchy along the vertical distribution that can be divided into three elevation zones: 1 393-1 496 m, 1 796-1 946 m and 1 946-2 046 m. Shrub community compositions are different under four slope conditions with 12 main species distributed in sunny slopes and Sophora davidii as the constructive species, 14 main tree species in semi-sunny slopes and the sea buckthorn as constructive species, 12 main tree species in semi-shady slopes, and 15 main tree species in shady slopes and the ostryopsis as constructive species. In the case without disturbance, the succession of shrub community began from the bare wasteland during the period, and has probably experienced natural grassland, mixed shrub and grass, shrub community, sub-shrub community and the ultimate succession of arbor community. It is a complicated system for the development and utilization of shrub resources in Kongtong Mountain and therefore we must strengthen the protection and development of shrub resources and plan utilization, vigorously protect the suitable shrubs such as Sophora davidii, sea buckthorn, Prunus davidiana, caragana, Ostryopsis and so on, expand the scale of resources, and ensure the sustainable development and succession of shrub community in the region.

Keywords:germplasm resources; shrub community; succession; line transect method; Kongtong Mountain

通信作者†简介： 张峰(1975—)，男，学士，高级工程师。主要研究方向：生产建设项目水土保持，林业生态工程。E-mail：zhangfenglz@163.com

作者简介：第一 李珍存(1975—)，女，硕士，工程师。主要研究方向：林业生态工程。E-mail：lizhencunlz@163.com

收稿日期：2015-03-07修回日期： 2015-10-19

中图分类号：S717.2/.7

文献标志码：A

文章编号：1672-3007(2015)06-0133-08