模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响

王 丹，马元丹，郭慧媛，高 岩，张汝民，侯 平

模拟酸雨胁迫与柳杉凋落物对土壤养分及微生物的影响

王 丹1，马元丹1，郭慧媛2，高 岩1，张汝民1，侯 平1

（1.浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300；2.国家林业局竹子研究开发中心，浙江杭州310012）

采用不同酸碱度（pH 5.6，pH 4.0，pH 3.0）模拟酸雨、不同质量（400，500，600 g·m－2）柳杉Cryptomeria fortunei凋落物以及模拟酸雨与凋落物复合处理盆栽柳杉幼苗，研究酸雨和凋落物对根际土壤养分含量和微生物数量的影响。结果表明：酸雨胁迫对土壤养分含量和微生物数量具有显著的影响，酸雨处理降低了土壤养分含量和细菌、放线菌数量，增加了真菌数量，影响程度均为pH 3.0＞pH 4.0＞pH 5.6。随着添加凋落物质量的增加，土壤中氮、磷和钾质量分数以及微生物数量均呈上升趋势，上升程度为600 g·m－2＞500 g·m－2＞400 g·m－2。不同pH值酸雨与凋落物复合处理中，pH 5.6+500 g·m－2凋落物和pH 4.0+500 g·m－2凋落物处理对土壤氮、磷和全钾质量分数影响均不显著，速效钾质量分数分别比对照增加了43.1%和24.0%（P＜0.01）；pH 3.0+500 g·m－2凋落物处理土壤全氮、碱解氮、全磷和全钾质量分数等分别比对照下降了14.0%，34.3%，30.0%和23.6%（P＜0.01），有效磷质量分数下降了20.3%（P＜0.05）；pH 5.6+500 g·m－2凋落物处理细菌和放线菌数量分别比对照增加了15.3%和16.7%（P＜0.05），pH 3.0+500 g·m－2凋落物处理细菌和放线菌数量分别比对照减少了20.9%和19.4%（P＜0.01）；pH 4.0+500 g·m－2凋落物和pH 3.0+500 g·m－2凋落物处理真菌数量比对照增加了100.91%和119.18%（P＜0.01）。凋落物能够缓解酸雨对土壤养分质量分数和微生物数量的影响。图6参45

森林生态学；柳杉；酸雨；凋落物；土壤养分；土壤微生物

随着工业迅速发展，酸沉降日益严重，给地球生态环境和人类社会经济都带来严重的影响和破坏［1］。欧洲、北美东部、东南亚，以及中国南方地区是世界上受酸沉降危害最为严重的地区，而且酸沉降区域还在不断扩大［2］。酸雨对树木的危害首先反映在叶片上，通常会出现叶片失绿、坏死斑和过早脱落，甚至造成森林成片衰亡［3］；同时，对森林土壤的物理化学性质［4］，土壤酶活性［5］以及土壤微生物［6］等均具有明显的影响。孙岩等［7］研究发现：随模拟酸雨pH值的下降，玉米Zea mays幼苗根际土壤中的氮、磷和钾含量逐渐下降；不同种类微生物对酸雨的敏感程度有差异，模拟酸雨pH值的增大会使土壤微生物总数减少，其中细菌数量下降最显著，放线菌数量下降不明显，而适当酸雨会促进真菌的生长［8-9］。植物凋落物分解是一个重要的生态系统过程［10］。凋落物通过土壤动物和微生物分解，逐渐将营养元素释放于土壤中［11］。凋落物分解可增加土壤持水量和通气度［12］，逐渐降低土壤酸度［13］，并对土壤有机质［14］、土壤酶活性［15］、土壤养分含量［16］以及土壤微生物等［17］均有影响。逯军峰等［18］研究表明，油松Pinus tabulifarmis凋落量、分解率与土壤全氮、全磷和全钾含量等呈正相关，而与土壤容重呈负相关；周存宇［19］通过研究8种落叶树种对土壤微生物的影响发现，凋落物明显提高土壤中微生物种类和数量。酸雨能够降低凋落物的分解速率，并抑制了凋落物中大多数酶的活性［1,20］。酸雨与凋落物相互作用对土壤养分和微生物影响的研究鲜见报道。柳杉Cryptomeria fortunei为杉科Taxodiaceae柳杉属Cryptomeria乔木，适于深厚肥沃、排水良好的酸性土壤［21］。浙江临安市天目山国家级自然保护区是中国柳杉的分布中心［22］，也是酸雨的重灾区。目前，对柳杉的研究主要集中在纯林改造［23］、衰退原因［24］、病虫害［25］以及酸雨和凋落物对柳杉影响［26］等方面，但是，酸雨改变凋落物分解与土壤养分和微生物群落之间相关关系的研究鲜见报道。因此，本研究模拟酸雨、柳杉凋落物以及模拟酸雨与柳杉凋落物的复合处理对土壤养分和微生物影响进行研究，为柳杉林植被更新提供一定的理论依据。

1 研究方法

1.1 试验材料

试验所用土壤为盆栽柳杉幼苗根际土壤，设取样点3个·盆-1，各点取深度距土壤表层5～10 cm，距离幼苗2 cm左右的细粒土壤，各个处理的5盆重复取样后所得15份土壤充分混匀，采用四分法取土，部分鲜土进行土壤微生物数量测定，另一部分鲜土自然风干进行土壤养分质量分数测定。栽植柳杉幼苗的土壤取自浙江农林大学植物园，土壤类型为红壤。去除土壤中原有的植物碎屑、死根等其他杂质，混匀用于花盆柳杉幼苗。柳杉幼苗为3年生实生苗（由江西林业种苗公司提供），株高30～40 cm，于2012 年4月栽植于花盆中（φ=35 cm，h=26 cm），1株·盆-1。盆栽苗置于温室中，缓苗期间用自来水浇灌，进行常规管理，缓苗2个月后进行处理。

柳杉凋落物于2012年5月取自天目山柳杉林，并将其自然风干，保存备用。模拟酸雨的配制根据浙江省临安市酸雨监测分析资料，按照酸雨中x［SO42-］∶x［NO3-］=4∶1（摩尔比）的比例，用浓硫酸和浓硝酸配制母液，再用蒸馏水稀释成不同pH值（pH 5.6，pH 4.0和pH 3.0）的酸液。

1.2 试验处理

选取长势基本一致的盆栽柳杉50盆，随机分为10组，5盆·组-1，进行处理。酸雨单独处理组（pH 5.6，pH 4.0和pH 3.0），根据临安市常年月均降水量确定酸雨喷施量，喷施2次·周-1，喷施100 mL·次-1·盆-1；凋落物单独处理组，根据对天然柳杉林凋落物的调查结果，凋落物量设为3个梯度，分别为400（L1），500（L2）和600 g·m-2（L3）；酸雨与凋落物复合处理组，根据预试验结果选用500 g·m-2（L2），同时采用不同pH酸雨处理。设置对照组ck（不添加凋落物，自来水浇灌处理）。处理3个月后测定土壤养分含量与微生物数量。

1.3 测定方法

1.3.1 土壤养分的测定方法 土壤养分测定参照鲁如坤［27］的方法，土壤全氮测定采用开氏消煮法，碱解氮测定采用碱解扩散法；土壤全磷测定采用酸溶-钼锑抗比色法，有效磷的测定采用Bray法；土壤全钾测定采用酸溶-原子吸收法，速效钾测定采用乙酸铵提取法。

1.3.2 微生物数量的测定方法 微生物数量采用稀释平板计数法［28］。细菌培养采用牛肉膏蛋白胨固体培养基；真菌培养采用马丁氏（Martin）固体培养基；放线菌培养采用改良高氏（Gause）Ⅰ号培养基。

1.4 数据处理

使用Oringin 8.0和SPSS软件进行数据处理、图表制作及统计分析，并采用单因素方差分析的最小显著差法（LSD法）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 酸雨处理对土壤养分质量分数的影响

不同pH值酸雨对土壤养分的影响结果见图1。pH 5.6酸雨处理对土壤氮、磷和钾质量分数的影响无显著性差异，随着酸雨pH值的降低，土壤氮、磷和钾质量分数均呈下降趋势；pH 4.0和pH 3.0酸雨处理土壤中全氮和碱解氮质量分数呈极显著的降低，全氮质量分数与对照相比分别下降了19.0%和25.9%（P＜0.01），碱解氮质量分数分别下降了39.7%，44.9%（P＜0.01）；pH 4.0和pH 3.0酸雨处理土壤全氮和碱解氮质量分数均极显著低于pH 5.6酸雨处理（P＜0.01）（图1A）。pH 4.0和pH 3.0酸雨处理土壤全磷质量分数分别比对照下降了29.4%和33.5%（P＜0.01），有效磷分别下降了59.3%和69.5%（P＜0.01）；土壤全磷和有效磷质量分数在pH 4.0和pH 3.0酸雨处理时极显著低于pH 5.6酸雨处理，且pH 3.0酸雨处理土壤有效磷极显著低于pH 4.0酸雨处理（P＜0.01）（图1B）。pH 4.0酸雨处理对全钾质量分数影响不显著，使土壤速效钾质量分数下降了14.5%（P＜0.05）；pH 3.0处理极显著降低了土壤全钾和速效钾质量分数，分别比对照下降了24.0%和32.4%（P＜0.01）；土壤全钾和速效钾质量分数在pH 4.0 和pH 5.6酸雨处理之间有显著性差异（P＜0.05），在pH 3.0酸雨处理与pH 5.6，pH 4.0酸雨处理之间有极显著差异（P＜0.01）（图1C）。

图1 不同pH值酸雨处理下土壤养分质量分数的变化Figure 1 Change of the content of soil nutrients in different pH values of acid rain

2.2 酸雨处理对土壤微生物数量的影响

不同pH值酸雨处理后土壤微生物数量的变化见图2。随酸雨pH值下降，细菌和放线菌数量逐渐减少。pH 5.6酸雨处理，细菌和放线菌数量与对照相比差异不显著，pH 4.0和pH 3.0处理土壤细菌数量与对照相比分别减少了15.8%和47.7%（P＜0.01）；放线菌数量分别减少了22.2%和44.4%（P＜0.01）。真菌数量随酸雨pH值的下降而增加，酸雨pH 5.6处理与对照相比差异不显著，pH 4.0和pH 3.0酸雨处理与对照相比分别增加了69.0%和110.1%（P＜0.01）。土壤细菌、真菌和放线菌数量在pH 5.6，pH 4.0和pH 3.0各处理之间均达到极显著差异（P＜0.01）。

2.3 凋落物处理对土壤养分质量分数的影响

添加不同凋落物添加量对土壤养分的影响结果见图3。土壤氮、磷和钾质量分数随凋落物添加量的增加均呈上升趋势。400和500 g·m－2凋落物处理对土壤全氮质量分数影响差异不显著， 600 g·m－2处理全氮质量分数比对照增加了24.1%（P＜0.01）； 400，500和600 g·m－2处理使土壤碱解氮质量分数分别比对照增加了17.5%（P＜0.05），24.5%（P＜0.01）和57.4%（P＜0.01）；土壤全氮和碱解氮质量分数在凋落物600 g·m－2处理与400和500 g·m－2处理之间达到极显著差异（P＜0.01），而在400和500 g·m－2处理之间没有显著差异（图3A）。添加凋落物处理对土壤全磷质量分数影响均不显著，500和600 g·m－2处理土壤有效磷质量分数分别比对照增加了 13.6%和 15.3% （P＜0.05）；土壤磷质量分数在不同添加量凋落物处理之间均无显著性差异（图3B）。400 g·m－2处理对土壤全钾质量分数影响不显著，500和600 g·m－2处理均使全钾质量分数极显著增加，比对照分别增加了22.9% 和29.6%（P＜0.01）；400，500和600 g·m－2土壤速效钾质量分数分别比对照增加了 70.9%，105.5%和109.0%（P＜0.01）；500 g·m－2处理土壤全钾、速效钾质量分数极显著高于400 g·m－2处理（P＜0.01）（图3C）。

图2 不同pH值酸雨处理下土壤微生物数量的变化Figure 2 Change of soil microbial quantity in different pH values of acid rain

图3 不同凋落物添加量处理下土壤养分质量分数的变化Figure 3 Change of the contents of soil nutrient in different litter amounts

2.4 凋落物处理对土壤微生物数量的影响

不同凋落物添加量对土壤微生物数量的影响结果见图4。凋落物处理对土壤微生物数量具有促进作用，400 g·m－2处理对细菌、真菌和放线菌数量影响均无显著性差异；500 g·m－2处理土壤细菌和放线菌数量分别比对照增加了83.7%和102.8%（P＜0.01），真菌数量增加了27.9%（P＜0.05）；3种微生物数量在600 g·m－2处理时均极显著增加，细菌、放线菌和真菌数量分别比对照增加了166.6%，130.6%和50.7% （P＜0.01）。 土壤细菌、 真菌和放线菌数量在400，500和600 g·m－2各处理之间均达到极显著差异（P＜0.01）。

2.5 酸雨与凋落物的复合处理对土壤养分质量分数的影响

图4 不同凋落物添加量处理下土壤微生物数量的变化Figure 4 Change of soil microbial quantity in different litter amounts

不同pH值酸雨与凋落物复合处理对土壤养分的影响结果见图5。pH 5.6+L2和pH 4.0+L2处理对土壤全氮和全磷质量分数的影响无显著性差异，pH 3.0+L2处理全氮和碱解氮质量分数比对照分别下降了14.0%（P＜0.01）和34.3%（P＜0.01）；土壤全氮和碱解氮质量分数在pH 5.6+L2，pH 4.0+L2和pH 3.0+ L2各处理间均达到极显著差异（P＜0.01）（图5A）；土壤全磷、有效磷质量分数比对照分别下降了30.0%（P＜0.01）和20.3%（P＜0.05）；pH 3.0+L2处理土壤全磷和有效磷质量分数极显著低于pH 5.6+L2和pH 4.0+L2处理（P＜0.01）（图5B）；pH 5.6+L2和pH 4.0+L2处理对全钾质量分数影响不显著，使速效钾质量分数分别比对照增加了43.1%和24.0%（P＜0.01），pH 3.0+L2处理土壤全钾质量分数极显著低于对照23.6%（P＜0.01），对速效钾质量分数影响不显著；pH 3.0+L2处理土壤全钾和速效钾质量分数极显著低于pH 5.6+L2和pH 4.0+L2处理（P＜0.01）（图5C）。

图5 复合处理对土壤养分质量分数的影响Figure 5 Effects on the contents of soil nutrient in combined treatments

2.6 酸雨与凋落物的复合处理对土壤微生物数量的影响

酸雨与凋落物复合处理对土壤微生物数量影响见图6。pH 5.6+L2复合处理促进了细菌和放线菌生长，分别使其比对照显著增加了 15.3% 和 16.7%（P＜0.05），对真菌数量影响不显著；pH 4.0+L2复合处理对细菌和放线菌数量影响无显著性差异，使真菌数量比对照增加了100.91%（P＜0.01）；pH 3.0+L2处理使细菌和放线菌数量极显著低于对照20.9%和19.4% （P＜0.01），真菌数量极显著增加了 119.18%（P＜0.01）。pH 3.0+L2处理使细菌和放线菌数量极显著低于pH 5.6+L2和pH 4.0+L2复合处理；真菌数量在pH 5.6+L2，pH 4.0+L2和pH 3.0+L2各复合处理之间均达到极显著差异水平（P＜0.01）。

图6 复合处理对土壤微生物数量的影响Figure 6 Effects on the quantity of soil microbial in combined treatments

3 讨论

酸雨对土壤生态系统有多方面的影响，长时间酸雨淋洗会使土壤酸化加剧，导致土壤中矿物质发生风化，释放盐基离子［29］，并使土壤氮、磷、钾等含量发生变化［30］，造成土壤养分贫瘠。随酸雨pH值的下降，全氮和碱解氮质量分数均呈下降趋势，该结果与张新明等［31］研究相一致；土壤全磷和有效磷质量分数随酸雨pH值下降而减少，可能是由于酸雨pH值下降促使磷的活性吸附点位增加，达到增加磷酸根离子的配位吸附的目的，从而增加了磷的吸附固定，促使磷质量分数下降［32］。随酸雨pH值降低土壤中全钾和速效钾质量分数下降，可能是由于酸雨打破了原有土壤体系中钾与交换性钾之间的转化平衡，土壤中的钾转化为部分交换性K+以缓冲酸雨影响作用［33］。酸雨除了能够改变土壤理化性质外，还影响土壤生物学过程［1］。随酸雨pH值下降，土壤细菌和放线菌数量减少，真菌数量增加，酸雨可降低参与氮素转化的固氮菌、芽孢杆菌的数量［34］。张萍华等［35］研究表明：酸雨处理导致土壤中细菌、真菌和放线菌比例发生变化，减少土壤微生物数量，抑制了氮素生理细菌的生长，促进了纤维素分解菌的生长。

凋落物分解是一个重要的生态系统过程。凋落物自身在土壤微生物作用下生成可溶性矿物质渗入土壤［36］，保持了土壤肥力，保证了生产力的稳定性。添加不同质量凋落物处理增加了土壤氮、磷、钾养分元素质量分数，且均随凋落物添加量的增加而增加，土壤磷素质量分数变化不显著，而氮和钾质量分数变化明显。可能是由于凋落物在分解过程中释放氮并通过微生物转化为有效氮进入土壤，使土壤氮素增加［37］；植物和凋落物中本身含磷较少，因此分解进入土壤的磷元素变化不明显；凋落物中钾易溶于水被淋失，且钾的移动性较大［38］，容易渗入土壤。凋落物与微生物之间有密切联系，一方面凋落物为土壤生物提供了营养物质，是生态系统中腐屑食物链的重要物质基础；另一方面，微生物参与凋落物分解，使有机物转化为无机物，保障土壤养分持续循环［39］。添加不同质量凋落物促进了土壤细菌、真菌和放线菌的生长，可能是由于凋落物作用改变了土壤营养结构和生物条件［40］。Malosso等［41］研究发现凋落物在分解过程中，真菌与细菌的比例升高；刘增文等［17］研究发现：凋落叶片分解时土壤细菌的增幅最大，其次是放线菌，真菌的增幅较少。

酸雨与凋落物均对土壤生态系统具有重要的影响作用，两者之间也存在显著的相关性。酸雨淋失凋落物中的盐基离子［42］，减少了凋落物补给到土壤中的养分含量。马元丹等［43］研究表明：酸雨胁迫降低了毛竹凋落物的分解速率；程煜等［44］研究得出：不同浓度酸雨对凋落物分解速率也有影响。梁国华等［45］研究了南亚热带优势树种凋落物对酸雨的响应发现，酸雨抑制了优势树种叶凋落物的分解。各pH值酸雨与凋落物复合处理对土壤养分质量分数的影响较单一酸雨处理比较均表现出明显的缓冲作用，但在pH 3.0与凋落物复合处理均使土壤全量元素极显著降低，说明强酸与凋落物共存时，凋落物对酸雨的缓冲作用有所下降，可能是高浓度酸雨减少了凋落物质量［1］，使其缓冲作用减弱。真菌数量在各pH值酸雨与凋落物复合处理时均有所增加，细菌和放线菌数量呈先增加后下降趋势，进一步说明凋落物可缓解一定浓度酸雨对土壤养分和微生物的影响。

综上所述，随酸雨pH值下降，土壤氮、磷、钾质量分数及细菌、放线菌数量均呈下降趋势，真菌数量增加；添加不同质量凋落物处理使土壤养分质量分数和微生物数量均有不同程度增加；酸雨与凋落物复合处理比单一酸雨处理对土壤养分质量分数和微生物数量的影响程度有所缓和，说明凋落物能够缓解酸雨对土壤养分质量分数和微生物数量的影响。

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Soil nutrients and microorganisms with simulated acid rain stress and Cryptomeria fortunei litter

WANG Dan1,MA Yuandan1,GUO Huiyuan2,GAO Yan1,ZHANG Rumin1,HOU Ping1
（1.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.China National Research Center of Bamboo,Hangzhou 310012,Zhejiang,China）

To clearly show the effects of acid rain stress and litter on soil nutrient content and soil microorganism numbers,rhizosphere soil of Cryptomeria fortunei seedlings was tested with combinations of simulated acid rain（pH 3.0,4.0,and 5.6）and litter（L1-400 g·m－2,L2-500 g·m－2,and L3-600 g·m－2）.Results showed that soil nutrient content and the quantity of bacteria and actinomyces decreased for the acid rain treatment;whereas, fungi increased with pH 3.0＞pH 4.0＞pH 5.6.Also,soil N,P,K,and quantity of microorganisms increased as litter increased （L3＞L2＞L1）.For pH 5.6+L2and pH 4.0+L2treatments no significant differences in soil N,P,and total K were found,but available K significantly increased （P＜0.01）.With the pH 3.0+L2treatment,total N,available N,total P,and total K significantly decreased （P＜0.01）as did available P （P ＜0.05）.For the pH 5.6+L2treatment,soil bacteria and actinomyces significantly increased （P＜ 0.05）. With the pH 3.0+L2treatment,soil bacteria and actinomyces significantly decreased （P＜0.01）.Also,forpH 4.0＋L2and pH 3.0＋L2treatments fungi significantly increased （P＜0.01）.Thus,litter could alleviate the influence of acid rain on soil nutrient content and microbe quantity.［Ch,6 fig.45 ref.］

forest ecology;Cryptomeria fortunei;acid rain;litter;soil nutrient;soil microorganisms

S718.51

A

2095-0756（2015）02-0195-09

浙 江 农 林 大 学 学 报，2015，32（2）：195-203

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.005

2014-04-08；

2014-05-28

浙江省自然科学基金资助项目（Y3100361，Y305235）；浙江农林大学科研发展基金资助项目（2010FR058）

王丹，从事植物生理生态研究。E-mail：xiaolijun15@163.com。通信作者：侯平，教授，博士，从事森林生态学研究。E-mail：houpingg@263.net