仲夏棉蚜种群崩溃机制研究进展

高桂珍，吕昭智

(1.中国科学院新疆生态与地理研究所，生物地理与生物资源重点实验室，乌鲁木齐830011 2.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)

棉蚜Aphis gossypii Glover 是世界性分布的棉花害虫，也是我国长江、黄河和西北棉区的重要害虫。棉蚜主要以刺吸叶片汁液和分泌蜜露的方式影响棉花的生长和品质，由于棉蚜危害时间长、危害重、繁殖加强、种群蔓延速度快等特点(马祁，2002)，给棉花生产带来了巨大的损失。每年的7月中旬左右棉蚜种群数量迅速下降，这为棉蚜的预测和防治工作提供了切入点，生产中若能预知棉蚜种群崩溃现象的发生，可有效减少不必要的农药使用，有效降低成本投入和环境损害，但何种因素导致棉蚜种群崩溃迄今尚不清楚。本文对可能导致仲夏棉蚜种群崩溃的主要影响因素:植物次生代谢物、暴风雨、高温、种内竞争和天敌分别进行论述，探讨其对棉蚜存活、繁殖和有翅蚜形成的影响，旨在为探明仲夏棉蚜种群崩溃机制提供参考。

1 棉蚜种群过程及其崩溃

棉蚜种群经历快速增长到达高峰期，然后在5-10 d 内棉蚜种群从高峰值迅速消亡，这在不同国家不同地区均有发生，是普遍存在的现象(见表1)。由表1 可见，不同寄主、不同地区的棉蚜种群崩溃时间不同，这是由于不同寄主植物的物候、营养以及不同地区的气候不同所致。新疆属于西北内陆棉区，播种时间较黄河流域、长江流域棉区早，且光照热量充足，棉蚜始发期和高峰期提前，因此新疆棉区较中国其他地区棉蚜种群崩溃时间早。

表1 不同寄主不同地区棉蚜种群崩溃参数Tab.1 The parameters of population crash of Aphis gossypii on different host plants and different areas

2 棉蚜种群崩溃影响因素分析

蚜虫种群崩溃的研究主要涉及生物因素(植物营养恶化、天敌数量增加以及蚜虫种内竞争)和非生物因素(剧烈天气变化)，这些因素引起蚜虫繁殖率降低、死亡率升高和有翅蚜迁飞，从而导致蚜虫种群崩溃 (Jones，1979;Ba-Angood and Stewart，1980;Karley et al.，2004)。桃 蚜、麦蚜等多种蚜虫均存在种群崩溃的现象。植物营养恶化和天敌增加导致桃蚜种群繁殖率降低、死亡率增加，使其种群崩溃 (Kift et al.，1998;Karley et al.，2003);高温引起麦双尾蚜死亡和迁移从而导致其种群崩溃(Basky，1993);小麦营养恶化降低麦长管蚜繁殖率(Watt，1979)、促进有翅蚜形成并迁移(Watt and Dixon，1981)导致其种群崩溃。由此可见，为害不同作物的不同蚜虫种类，其种群崩溃的影响因素和种群崩溃过程均存在差异，而关于棉蚜种群崩溃的关键影响因素及其作用机制未见系统报道。

2.1 植物次生代谢物

害虫的取食为害能引起植物的生理应激反应，大量产生并累积对昆虫有防御效应的次生性抗虫物质。植物次生代谢物在一定程度上影响蚜虫的行为和数量(Douglas，2003)，植物组织中可溶性糖和氨基酸的种类和含量明显影响植物对昆虫的抗性或防御能力(Slosser et al.，2004)。单宁是广谱的防御物质，兼有拒虫和抗生的双重性质。刘旭明研究表明，蚜虫为害棉花后诱导棉株单宁的加快合成并积累 (刘旭明，1989);刘泽辉等(2008)研究表明棉酚含量与抗虫性呈正相关;陆宴辉等(2005)研究表明单宁和棉酚对棉蚜种群增长有抑制作用。棉花在棉蚜为害胁迫条件下，体内棉酚、单宁、脯氨酸和可溶性糖含量以及抗蚜性相关酶类如苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性都有不同程度的上升(刘旭明和杨奇华，1991，1993;董应才等，1996;李进步等，2008);棉蚜为害后的棉株使得棉蚜种群数量下降，增长率降低，发育历期延长(董应才等，1996)。

但棉花体内单宁、棉酚等次生代谢物含量很低(平均0.2%左右)，其对棉蚜的抑制作用不足以导致棉蚜种群数量的迅速下降 (陆宴辉等，2005)，且7月中旬是棉花生长的旺盛期，营养丰富充足。所以植物次生代谢物在一定程度上抑制棉蚜的种群数量，但其不是仲夏棉蚜种群崩溃的关键影响因子。

2.2 暴风雨

剧烈的天气变化尤其是强烈的暴雨和强风，会导致蚜虫的快速大量死亡(Walker et al.，1984;Legg and Brewer，1995;Jas'kiewicz，1997)，但是这些异常的事件无法解释连续多年和多个地点发生的种群崩溃现象(Parker et al.，2000)。新疆棉区几乎每年的7月中旬均发生棉蚜种群崩溃现象，并连续发生于南北疆多个地点，且新疆干燥少雨，年平均降水量仅147 mm，南疆地区甚至不到60 mm (郑鸿雁等，1999)，因此暴风雨不能成为仲夏棉蚜种群崩溃的主要原因。

2.3 温度

温度是影响昆虫生长、发育、繁殖及存活等生命活动最重要的因素(Hoffmann，1985)。棉蚜在高温条件下比培养在适宜条件下发育速率慢(Stinner et al.，1974;Curry et al.，1978;Kersting et al.，1999)、存活率低(Ma et al.，2004)。在30℃时棉蚜繁殖力普遍明显下降 (赵静雅等，2001)。在26℃-30℃范围内，棉蚜第二代产仔量明显低于第一代(吴孔明和刘芹轩，1992)。在35℃时，棉蚜不能够完成生命循环，也不能产仔(Zamani et al.，2006)，35℃的持续高温对若蚜是致命的 (Aldyhim and Khalil，1993;Satar et al.，2005)。但中国南部蚜虫在35℃下能够生存并且产仔(Xia et al.，1999b)，即不同地理区域的棉蚜种群之间耐高温能力存在一定差异 (刘健等，2003;Parajulee，2007)。同时值得注意的是，恒温试验环境与田间正午的高温相差甚远，潘飞等(2014)提出了开展日变温模式下昆虫生物学特性研究的重要性，且研究发现变温与恒温对麦蚜(Ma et al.，2004a，b)、桃 蚜 (Davis et al.，2006)、棉蚜(李晶晶等，2011)等存活和繁殖的影响存在差异，高桂珍等(2012)研究表明波动性高温胁迫显著降低棉蚜的存活和繁殖，38℃是棉蚜耐高温能力的拐点。而仲夏季节正午的温度往往到达35℃甚至40℃以上，因此极端高温很可能是仲夏棉蚜种群崩溃的关键影响因素。

温度高低对有翅蚜形成的影响存在争论，许多试验表明，较低温度适合有翅蚜产生，较高温度抑制其产生 (Johnson，1966;Schaefers and Judge，1971;王佩玲，2014)，但 Muller(2001)认为高温增加了蚜虫个体的活性，相对增加了种群拥挤度，促使有翅蚜形成。温度对有翅蚜形成的影响有待进一步研究，从而明确促使和抑制有翅蚜形成的温度范围。

2.4 种内竞争

由于蚜虫主要营孤雌繁殖并且世代重叠，蚜虫种群很可能是密度制约调节过程(Sequeira and Dixon，1997)。目前国内外已报道了在许多蚜虫种类上存在着密度制约效应(Maudsley et al.，1996;Alyokhin et al.，2005;Rhainds and Messing，2005;Bommarco et al.，2007)。Mashanova 等(2008)报道密度制约分布也许可以解释仲夏蚜虫种群崩溃的现象，并认为母代效应是仲夏蚜虫种群崩溃的关键因子。蚜虫的种内竞争可引起其死亡率升高、繁殖力降低和扩散加快 (Dixon，1971;Day，1986;Kindlmann and Dixon，1996)。种内竞争对有翅蚜的形成具有重要作用，密度越大，蚜虫间接触越多，有翅蚜比例越高 (Lees，1961;Johnson，1965)。孟玲和李保平(2000)研究发现棉蚜有翅蚜的数量随棉蚜种群密度的增大而增加。有翅蚜迁飞在一定程度上加速了棉蚜种群的崩溃(Hughes and Gilbert，1968)。高桂珍等 (2009)研究结果表明，随着种群密度增加，棉蚜种群增长率降低;初始密度越大，棉蚜种群崩溃越提前。同时，种内密度效应受到温度影响，温度较高时蚜虫种内密度效应显著(Agrawal et al.，2004)。高桂珍等(2013)研究表明在不同的温度区间和密度范围内，温度和密度对棉蚜的作用大小、主次发生了改变。因此，种内竞争显著影响棉蚜存活、繁殖和有翅蚜比例，且暴发年份高峰期单叶蚜量甚至可以达千头以上，激烈的种内竞争是否启动了棉蚜种群的崩溃需要进一步验证。同时，温度和密度效应对棉蚜种群的联合作用需要更多关注。

2.5 天敌

天敌是生态控制蚜虫种群数量的重要因素(Steenis，1992;Zhang，1992;Rutledge et al.，2004;吕昭智等，2005;冯宏祖等，2007)。高孝华等(2001)和朱三荣等(2006)研究了龟纹瓢虫对棉蚜的捕食功能作用和搜索行为，结果表明其捕食量随猎物的密度增加而上升，当猎物增加到一定水平，捕食量趋向稳定。丁瑞丰等(2015)研究表明人工释放草蛉对棉蚜具有一定的防治效果。然而，种内干扰、空间大小和异质性对捕食过程产生了重要影响，天敌在田间捕食量远不及室内较小空间的捕食量(Butler and May，1971;苏建伟等，2000)。天敌对棉蚜的作用同时受到温度的影响(Romo and Tylianakis，2013)。夏敬源等(1999a)研究表明七星瓢虫对棉蚜的搜索率随温度增加直线上升，而处置率则呈曲线上升;Yu等(2013)研究表明小十三星瓢虫对棉蚜的捕食率随着温度的升高呈先上升后下降的趋势。

天敌对蚜虫的影响除了直接的捕食或寄生外，还具有间接的非致死作用(Andrew et al.，2012;李姣等，2014)，从而影响蚜虫的发育、繁殖(李姣等，2013)和有翅蚜形成 (Swapna et al.，2014)。Byers (2005)研究表明天敌的存在影响若蚜的生长发育;Mondor 等(2005)研究表明增加捕食风险，棉蚜将产生更多有翅蚜后代。因此，评估天敌作用时，除了研究天敌对害虫的直接捕食或寄生的效率，还应考虑到天敌存在对害虫的非直接致死效应。

天敌对棉蚜具有控制作用，棉蚜发生早期，天敌可以控制棉蚜，但棉蚜数量快速增长及高峰期阶段，天敌不足以控制棉蚜 (Slosser et al.，1998)。这同时在马铃薯蚜虫 (Walker et al.，1984)、麦蚜(Kindlmann et al.，2010)上均有报道。棉蚜和瓢虫的种群数量具有明显的跟随效应(朱世华等，2000;王林霞等，2004)，棉蚜种群下降期，瓢虫种群数量刚好达到高峰期，所以天敌很可能在棉蚜种群崩溃后期发挥重要作用。

3 总结与展望

仲夏棉蚜种群崩溃是自然控制棉蚜的重要途径，高温、种内竞争以及天敌均对棉蚜存活、繁殖和有翅蚜形成产生了重要的影响。温度在棉蚜种群崩溃甚至整个种群过程中发挥了重要作用;初始密度影响棉蚜种群崩溃发生的早晚，即初始密度越大，崩溃发生越提前;天敌对加速棉蚜种群后期崩溃发挥了重要作用。但仍存在以下问题尚待明确:极端高温以及高温出现的频率对棉蚜如何影响?其对种群崩溃发生的早晚及下降速率如何影响?温度对有翅蚜的形成存在争论，温度胁迫刺激棉蚜产生有翅蚜的阈值范围有待明确。同时，各因素之间对棉蚜的影响不是独立存在的，温度、种内竞争以及天敌对棉蚜的联合作用是未来研究的重点。

数学模型是研究种群动态的有力手段，它在蚜虫自然种群研究中具有巨大的潜力。由于影响因素众多，对棉蚜整个种群过程的预测其准确性、有效性和推广性较差。种群崩溃现象为棉蚜预测和防治提供了新思路与切入点，目标性强，重要影响因素范围缩小，提高了预测可行性。Mashanova 等(2008)首次用模型解决蚜虫种群崩溃问题，通过假设模型得出密度制约可以解释仲夏蚜虫种群崩溃现象，但缺乏有力的室内实验数据和田间实际种群动态的支持。在明确以上因素对棉蚜影响的基础上，需进一步结合田间实际棉蚜、天敌及气象监测数据，建立仲夏棉蚜种群崩溃数学模型，从而有效预测仲夏棉蚜种群崩溃发生时间，减少农药盲目使用，有效降低成本投入和环境损害，对开发防治新策略具有重要意义。

References)

Afshari A，Soleiman NE，Shishebor P.Population density and spatial distribution of Aphis gossypii Glover (Homoptera:Aphididae)on cotton in Gorgan，Iran［J］.Journal of Agricultural Science and Technology，2009，11 (1):27-38.

Agrawal AA，Underwood N，Stinchcombe JR.Intraspecific variation in the strength of density dependence in aphid populations ［J］.Ecological Entomology，2004，29 (5):521-526.

Aldyhim YN，Khalil AF.Influence of temperature and daylength on population development of Aphis gossypii on Cucurbita pepo［J］.Entomology Experiment and Application，1993，67 (2):167-172.

Alyokhin A，Drummond FA，Sewell G.Density-dependent regulation in populations of potato-colonizing aphids ［J］.Population Ecology，2005，47 (3):257-266.

Andrew F，Elizabeth YL，Deborah LF.Non-consumptive effects of a natural enemy on a non-prey herbivore population［J］.Ecological Entomology，2012，37 (1):43-50.

Ba-Angood SA，Stewart RK.Occurrence，development，and distribution of cereal aphids on early and late cultivars of wheat，barley，and oats in Southwestern Quebec ［J］.Canadian Entomologist，1980，112 (6):615-620.

Basky Z.Incidence and population fluctuation of Diuraphis noxia in Hungary［J］.Crop Protection，1993，12 (8):605-609.

Bommarco R，Wetterlindand S，Sigvald R.Cereal aphid populations in non-crop habitats show strong density dependence［J］.Journal of Applied Ecology，2007，44 (5):1013-1022.

Butler GD，May CJ.Laboratory studies of the searching capacity of larvae of Chrysopa carnea for eggs of Heliothis spp.［J］.Journal of Economic Entomology，1971，64 (6):1459-1461.

Byers JA.A cost of alarm pheromone production in cotton aphids，Aphis gossypii［J］.Naturwissenschaften，2005，92 (2):69-72.

Curry GL，Feldman RM，Sharpe PJH.Fundation of stochastic development［J］.Journal of Theoretical Biology，1978，74 (3):397-410.

Davis JA，Radcliffe EB，Ragsdale DW.Effects of high and fluctuating temperatures on Myzus persicae (Hemiptera:Aphididae)［J］.Environmental Entomology，2006，35 (6):1461-1468.

Day KR.Population growth and spatial patterns of spruce aphids(Elatobium abietinum)on individual trees［J］.Journal of Applied Ecology，1986，102:505-515.

Ding RF，Zhu XH，Wuwaishi A，et al.Control effects on Aphis gossypii(Glover)by releasing Chrysoperla carnea (Stephens)in cotton field［J］.Plant Protection，2015，41 (2):200-204.［丁瑞丰，朱晓华，阿克旦·吾外士，等.人工释放普通草蛉田间防治棉蚜效果研究［J］.植物保护，2015，41 (2):200-204］

Dixon AFG.The role of intra-specific mechanisms and predation in regulating the numbers of the lime aphid，Eucallipterus tiliae L.［J］.Oecologia，1971，8 (2):179-193.

Dong YC，Yan HL，Luo DQ.Influence of injured cotton seedlings by cotton aphid of different density on population parameters of the aphids［J］.Acta Gossypii Sinica，1996，8 (3):167-168.［董应才，阎海林，罗都强.不同受害程度的棉株对棉蚜种群的影响［J］.棉花学报，1996，8 (3):167-168］

Douglas AE.The nutritional physiology of aphids ［J］.Advances in Insect Physiology，2003，31:73-140.

Feng HZ，Wang L，Dong HQ，et al.Population dynamics and predatory function of Coccinella undecimpunctata to Aphis gossypii ［J］.Chinese Journal of Biological Control，2007，23 (3):209-213.［冯宏祖，王兰，董红强，等.十一星瓢虫种群动态及其对棉蚜的捕食功能［J］.中国生物防治，2007，23 (3):209-213］

Gao GZ，Lv ZZ，Xia DP，et al.Effects of pattern and timing of high temperature exposure on the mortality and fecundity of Aphis gossypii Glover on cotton［J］.Acta Ecologica Sinica，2012，32 (23):7568-7575.［高桂珍，吕昭智，夏德萍，等.高温胁迫及其持续时间对棉蚜死亡和繁殖的影响［J］.生态学报，2012，32 (23):7568-7575］

Gao GZ，Lv ZZ，Xia DP，et al.Effects of temperature and density on the mortality and reproduction of cotton aphid Aphis gossypii［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24 (5):1300-1304.［高桂珍，吕昭智，夏德萍，等.高温和密度效应对棉蚜死亡和繁殖的影响［J］.应用生态学报，2013，24 (5):1300-1304］

Gao GZ，Ma JH，Lv ZZ，et al.Population process of Aphis gossypii with different initial density［J］.Chinese Journal of Ecology，2009，28 (10):2138-2141.［高桂珍，马吉宏，吕昭智，等.不同初始密度棉蚜种群动态过程［J］.生态学杂志，2009，28 (10):2138-2141］

Gao XH，Shi AJ，Qu YX，et al.Studies on the predatory function responses and searching efficiency of Propylaea japonica on Aphis gossypii［J］.Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science)，2001，32 (4):457-460.［高孝华，时爱菊，曲耀训，等.龟纹瓢虫捕食棉蚜的功能反应与寻找效应研究［J］.山东农业大学学报(自然科学版)，2001，32 (4):457-460］

Ge F，Xie BY.Studies on the population dynamics of cotton aphid in different cotton fields ［J］.Entomological Knowledge，1995，32 (6):330-332.［戈峰，谢宝瑜.不同类型棉田棉蚜种群动态研究［J］.昆虫知识，1995，32 (6):330-332］

Hoffmann KH.Metabolic and enzyme adaptation to temperature.In:Hoffmann KH，ed.Environmental Physiology and Biochemistry of Insects ［C］.Berlin，Heidelberg，New York and Tokyo:Springer Verlag，1985，1-2.

Hughes RD，Gilbert N.A model of an aphid population-a general statement［J］.Journal of Animal Ecology，1968，37 (3):553-563.

Jas'kiewicz B.Observations on the occurrence on the rose aphid(Macrosiphum rosae L.)on bushes of Rosa rugosa Thunb.and R.canina L.［J］.Folia Horticulturae，1997，9 (1):25-31.

Jiang JQ，Miao Y，Chen L，et al.Studies on population dynamics of Aphis gossypii in rose mallow ［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2006，22 (2):334-336.［江俊起，缪勇，陈丽，等.木槿上棉蚜种群动态的研究［J］.中国农学通报，2006，22 (2):334-336］

Johnson B.Wing polymorphism inaphidsⅡ.Interaction between aphids［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1965，8 (1):49-64.

Johnson B.Wing polymorphism in aphids IV.The effect of temperature and photoperiod ［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1966，9 (3):301-313.

Jones MG.Abundance of aphids on cereals from before 1973 to 1977［J］.Journal of Applied Ecology，1979，16 (1):1-22.

Jones RH.Effect of Cotton Aphids，Aphis gossypii (Glover)，on Cotton Plant Development and Yield Components ［D］.Louisiana Tech.University，2004.

Karley AJ，Parker WE，Pitchford JW，et al.The mid-season crash in aphid populations:Why and how does it occur［J］.Ecological Entomology，2004，29 (4):383-388.

Karley AJ，Pitchford JP，Douglas AE，et al.The causes and processes of the mid-summer population crash of potato aphids Macrosiphum euphorbiae (Thomas)and Myzus persicae (Sulzer)(Hemiptera:Aphididae) ［J］.Bulletin of Entomological Research，2003，93 (5):425-437.

Kersting U，Satar S，Uygun N.Effect of temperature on development rate and fecundity of apterous Aphis gosspii Glover (Hem.，Aphididae)reared on Gossypium hirsutum L.［J］.Journal of Applied Entomology，1999，123 (1):23-27.

Kift NB，Dewar AM，Dixon AFG.Onset of a decline in the quality of sugar beet as a host for the aphid Myzus persicae［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1998，88 (2):155-161.

Kindlmann P，Dixon AFG.Population dynamics of a tree-dwelling aphid:Individuals to populations ［J］.Ecological Modelling，1996，89:23-30.

Kindlmann P，Dixon AFG，Michaud JP.Aphid Biodiversity under Environmental Change ［M］.Dordrecht:Springer Science +Business Media B.V.，2010，1-20.

Lees AD.Clonal polymorphism in aphids［J］.Symposium of the Royal Entomological Society of London，1961，1:68-79.

Legg DE，Brewer MJ.Relating within-season Russian wheat aphid(Homoptera:Aphididae)population growth in dryland winter wheat to heat units and rainfall［J］.Journal of the Kansas Entomological Society，1995，68 (2):149-158.

Leite GLD，Picanco M，Zanuncio JC，et al.Factors affecting colonization and abundance of Aphis gossypii Glover (Hemiptera:Aphididae)on okra plantations ［J］.Ciência e Agrotecnologia，2007，31 (2):337-343.

Li HB，Wu KM，Xu Y，et al.Dynamic analysis of population of cotton aphids in the South of Xinjiang［J］.Xinjiang Agricultural Science，2008，45 (4):670-675.［李号宾，吴孔明，徐遥，等.南疆地区棉田蚜虫种群数量动态研究［J］.新疆农业科学，2008，45 (4):670-675］

Li J，Jin CZ，Long DT，et al.Non-lethal effects of a natural enemy on herbivore insect population ［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2014，51 (4):863-870.［李姣，金晨钟，龙大彤，等.天敌昆虫对害虫的非直接致死效应［J］.应用昆虫学报，2014，51 (4):863-870］

Li J，Long DT，Xiao TG，et al.The impacts of stress from Lysiphlebia japonica Ashmead on the development and fecundity of the three successive generations of aphids［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2013，50 (4):951-958.［李姣，龙大彤，肖铁光，等.蚜茧蜂对多世代棉蚜生长发育与繁殖的胁迫作用［J］.应用昆虫学报，2013，50 (4):951-958］

Li JB，Fang LP，Lü ZZ，et al.Relationships between the cotton resistance to the cotton aphid (Aphis gossypii)and the content of soluble sugars［J］.Plant Protection，2008，34 (2):26-30.［李进步，方丽平，吕昭智，等.棉花抗蚜陛与可溶性糖含量的关系［J］.植物保护，2008，34 (2):26-30］

Li JJ，Ma G，Huang M，et al.Inhibitory effects of short term high temperature pulse on Aphis gossypii and the application in its control［J］.China Plant Protection，2011，31 (7):10-13.［李晶晶，马罡，黄敏，等.短期高温脉冲对瓜型棉蚜的抑制作用及其在防治中的应用［J］.中国植保导刊，2011，31 (7):10-13］

Liu B，Wang PL，Lu Y.The studies on the occurrence law of Aphis gossypii Glover in diferent conditions of orrigation［J］.Journal of Shihezi University (Natural Science)，2008，26 (3):296-298.［刘冰，王佩玲，芦屹.不同灌水条件下棉蚜发生的规律［J］.石河子大学学报(自然科学版)，2008，26 (3):296-298］

Liu J，Wu KM，Zhao KJ，et al.The ecological adaptability of Aphis gossypii collected from different climate zones to temperature and photoperiod［J］.Acta Ecologica Sinica，2003，23 (5):860-869.［刘健，吴孔明，赵奎军，等.不同地理种群棉蚜对温度和光周期的生态适应性［J］.生态学报，2003，23 (5):860-869］

Liu XM.Studies of the Resistance of Cotton Varieties to the Cotton Aphid(Aphis gossypii Glover)and the Mechanism of Resistance ［D］.Beijing:Beijing Agricultural University，1989.［刘旭明.棉花品种对棉蚜(Aphis gossypii Glover)抗性筛选及抗性机理的研究［D］.北京:北京农业大学，1989］

Liu XM，Yang QH.The role of freeproline in varietal resistance of cotton to Aphis gossypii［J］.Acta Agriculturae Universitatis Pekinensis，1991，17 (3):77-80.［刘旭明，杨奇华.游离脯氨酸在棉花品种抗蚜性中的作［J］.北京农业大学学报，1991，17 (3):77-80］Liu XM，Yang QH.The relationships between the physiological and biochemical mechanisms of aphid resistance of cotton and the population dynamics of cotton aphid ［J］.Acta Phytophylacica Sinica，1993，20 (1):25-29.［刘旭明，杨奇华.棉花抗蚜的生理生化机制及其与棉蚜种群数量消长关系的研究［J］.植物保护学报，1993，20 (1):25-29］

Liu ZH，Zhao GH，Lu JS，et al.Studies on content of cotton gossypol and characteristics of pest resistance ［J］.Xinjiang Agricultural Science，2008，45 (3):409-413.［刘泽辉，赵国虎，陆敬善，等.棉花棉酚含量与抗虫特性的研究［J］.新疆农业科学，2008，45 (3):409-413］

Lu YH，Li XH，Xue WJ，et al.Impacts of four biochemicals on population development of Aphis gossypii Glover［J］.Journal of Yangzhou University，2005，26 (3):83-87.［陆宴辉，李晓慧，薛文杰，等.4种生化物质对棉蚜实验种群增长的影响［J］.扬州大学学报，2005，26 (3):83-87］

Lü ZZ，Li JB，Tian WD，et al.Ecological functions and mechanism of biodiversity in controlling insect pests in agro-ecosystems［J］.Arid Zone Research，2005，22 (3):400-404.［吕昭智，李进步，田卫东，等.生物多样性在害虫控制中的生态功能与机理［J］.干旱区研究，2005，22 (3):400-404］

Ma CS，Hau B，Poehling HM.Effects of pattern and timing of high temperature exposure on reproduction of the rose grain aphid，Metopolophium dirhodum ［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2004a，110 (1):65-71.

Ma CS，Hau B，Poehling HM.The effect of heat stress on the survival of the rose grain aphid，Metopolophium dirhodum (Hemiptera:Aphididae)［J］.European Journal of Entomology，2004b，101(2):327-331.

Ma Q.Occurring and controlling of Aphis gossypii in cotton fields in Xinjiang［J］.Journal of Xinjiang Agricultural University，2002，25(Suppl.):47-50.［马祁.新疆棉田棉蚜及其防治［J］.新疆农业大学学报，2002，25 (增刊):47-50］

Mashanova A，Gange AC，Jansen VAA.Density-dependent dispersal may explain the mid-season crash in some aphid populations［J］.Population Ecology，2008，50 (3):285-292.

Maudsley MJ，Mackenzie A，Thacker JI，et al.Density dependence in cereal aphid populations［J］.Annals of Applied Biology，1996，128 (3):453-463.

Meng L，Li BP.Effect of lntra-specific competition on population dynamic of the cotton aphid，Aphis gossypii ［J］.Journal of Xinjiang Agricultural University，2000，23 (3):42-44.［孟玲，李保平.棉蚜种内竞争对其种群数量的影响［J］.新疆农业大学学报，2000，23 (3):42-44］

Mondor EB，Rosenheim JA，Addicott JF.Predator-induced transgenerational phenotypic plasticity in the cotton aphid ［J］.Oecologia，2005，142 (1):104-108.

Muller CB.The role of nutrition，crowding and interspecific interactions in the development of winged aphids［J］.Ecological Entomology，2001，26 (3):330-340.

Pan F，Chen MC，Xiao TB，et al.Research advances on effect of variable temperature on growth，development and reproduction of insect［J］.Journal of Environmental Entomology，2014，36 (2):240-246.［潘飞，陈绵才，肖彤斌，等.变温对昆虫生长发育和繁殖影响的研究进展［J］.环境昆虫学报，2014，36 (2):240-246］

Parajulee MN.Influence of constant temperatures on life history parameters of the cotton aphid，Aphis gossypii，infesting cotton［J］.Environmental Entomology，2007，6 (4):666-672.

Parker WE，Howard JJ，Karley AJ，et al.Crop Growth Stage and the Phenology of Aphid Populations on Potato ［C］.Brighton Crop and Pests Conference，2000，955-960.

Rhainds M，Messing RH.Spatial and temporal density dependence in a population of melon aphid，Aphis gossypii Glover (Homoptera:Aphididae)，on established and sentinel taro plants［J］.Applied Entomology and Zoology，2005，40 (2):273-282.

Romo CM，Tylianakis JM.Elevated temperature and drought interact to reduce parasitoid effectiveness in suppressing hosts ［J］.PLoS ONE，2013，8 (3):e58136.

Rondon SI，Cantliffe DJ，Price JF.Population dynamics of the cotton aphid，Aphis gossypii (Homoptera:Aphididae)，on strawberries grown under protected structure［J］.Florida Entomologist，2005，88 (2):152-158.

Rutledge CE，Oneil RJ，Fox TB，et al.Soybean aphid predators and their use in integrated pest management ［J］.Annals of the Entomological Society of America，2004，97 (2):240-248.

Satar S，Kersting U，Nedim U.Effect of temperature on development and fecundity of Aphis gossypii Glover (Homoptera:Aphididae)on cucumber ［J］.Journal of Pest Science，2005，78 (3):133-137.

Schaefers GA，Judge FD.Effects of temperature，photoperiod，and host plant on alary polymorphism in the aphid，Chaetosiphon fragaefolii［J］.Journal of Insect Physiology，1971，17 (2):365-379.

Sequeira R，Dixon AFG.Population dynamics of tree-dwelling aphids:The importance of seasonality and time scale［J］.Ecology，1997，78 (8):2603-2610.

Slosser JE，Parajulee MN，Hendrix DL，et al.Cotton aphid(Homoptera:Aphididae)abundance in relation to cotton leaf sugars［J］.Environmental Entomology，2004，33 (3):690-699.

Slosser JE，Pinchak WE，Rummel DR.Biotic and abiotic regulation of Aphis gossypii Glover in west Texas dryland cotton［J］.Southwestern Entomologist，1998，23 (1):31-65.

Steenis MJ.Biological control of the cotton aphid，Aphis gossypii Glover(Hom.，Aphididae):Pre-introduction evaluation of natural enemies［J］.Journal of Applied Entomology，1992，114:362-380.

Stinner RE，Gutierrez AP，Butler GDJ.Analgorithm for temperature-dependant growth rate stimulation ［J］.The Canadian Entomologist，1974，106 (5):145-156.

Su JW，Sheng CF，Yang XK.Predation of the green lacewing，Chrysopa phyllochroma Wesmael on the cotton aphid，Aphis gossypii Glover:Intraspecific interference and space heterogeneity ［J］.Acta Entomologica Sinica，2000，43 (1):107-111.［苏建伟，盛承发，杨星科.叶色草蛉幼虫对棉蚜的捕食效应:种内干扰和空间异质性［J］.昆虫学报，2000，43 (1):107-111］

Swapna R，Purandare BT，Jennifer AB.Comparison of the wing polyphenic response of pea aphids (Acyrthosiphon pisum) to crowding and predator cues［J］.Ecological Entomology，2014，39 (2):263-266.

Walker GP，Nault LR，Simonet DE.Natural mortality factors acting on potato aphid (Macrosiphum euphorbiae)populations in processingtomato fields in Ohio ［J］.Environmental Entomology，1984，13 (3):724-732.

Wang LX，Tian CY，Ma YJ，et al.Population dynamics of cotton aphids in the different cotton variety fields and the effects of ladybirds on the population dynamics of cotton aphids［J］.Arid Zone Research，2004，21 (4):421-424.［王林霞，田长彦，马英杰，等.棉田棉蚜种群动态及瓢虫对棉蚜种群数量的影响［J］.干旱区研究，2004，21 (4):421-424］

Wang PL，Zhang J，Gao GZ，et al.The effects of multifactor on the alate development in Aphis gossypii［J］.Plant Protection，2014，40 (4):21-25.［王佩玲，张金，高桂珍，等.多因子对棉蚜有翅蚜形成的影响［J］.植物保护，2014，40 (4):21-25］

Watt AD.The effect of cereal growth stages on the reproductive activity of Sitobion avenae and Metopolophium dirhodium ［J］.Annals of Applied Biology，1979，91 (2):147-157.

Watt AD，Dixon AFG.The role of cereal growth stages and crowding in the induction ofalatae in Sitobion avenae and its consequences for population growth［J］.Ecological Entomology，1981，6 (4):441-447.

Wu KM，Liu QX.Influence of temperatures on population increase of cotton aphid，Aphis gossypii ［J］.Acta Gossypii Sinica，1992，4 (1):61-68.［吴孔明，刘芹轩.温度对棉蚜生命参数影响的研究［J］.棉花学报，1992，4 (1):61-68］

Wu WY，Lv ZZ，Wang DY，et al.Dynamics of Aphis gossypii and its predatory natural enemies in organic agricultural cotton filed［J］.Chinese Journal of Ecology，2006，25 (10):1173-1176.［吴文岳，吕昭智，王登元，等.有机农业棉田中棉蚜及其捕食性天敌的种群动态［J］.生态学杂志，2006，25 (10):1173-1176］

Xia JY，Ma Y，Wang CY，et al.Functional response of Coccinella septempunctata preying on Aphis gossypii in cotton:Experiments and simulation［J］.Acta Gossypii Sinica，1999，11 (4):200-212.［夏敬源，马艳，王春义，等.七星瓢虫 (Coccinella septempunctata)捕食棉蚜(Aphis gossypii)的功能反应:实验与模拟［J］.棉花学报，1999a，11 (4):200-212］

Xia JY，Vander WW，Rabbinge R.Inuence of temperature on bionomics of cotton aphid，Aphis gossypii on cotton ［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，1999b，90 (1):25-35.

Yu JZ，Chi H，Chen BH.Comparison of the life tables and predation rates of Harmonia dimidiata (F.)(Coleoptera:Coccinellidae)fed on Aphis gossypii Glover (Hemiptera:Aphididae)at different temperatures［J］.Biological Control，2013，64 (1):1-9.

Zamani AA，Talebi AA，Fathipour Y，et al.Effect of temperature on biology and population growth parameters of Aphis gossypii Glover(Hom.，Aphididae)on greenhouse cucumber ［J］.Journal of Applied Entomology，2006，130 (8):453-460.

Zhang ZQ.The natural enemies of Aphis gossypii Glover (Hom.，Aphididae)in China［J］.Journal of Applied Entomology，1992，114:251-262.

Zhao JY，Zhang XX，Zhang GX，et al.The ecological conditions related to seasonal population variation of cotton aphid，Aphis gossypii Glover［J］.Acta Ecologica Sinica，2001，21 (12):2045-2048.［赵静雅，张孝羲，张广学，等.棉蚜种群季节性变异的生态条件［J］.生态学报，2001，21 (12):2045-2048］

Zheng HY，Zheng W，Zhou GL.Statistical analysis of meteorological drought in Xinjiang［J］.Bimonthly of Xinjiang Meteorology，1999，22 (1):24-26.［郑鸿雁，郑维，周国良.新疆气象干旱的统计分析［J］.新疆气象，1999，22 (1):24-26］

Zhu SH，Li QS，Fan AH，et al.The occurrence rule of ladybug and its relationship with aphids in the cotton field［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2000，28 (5):613-622.［朱世华，李权生，范爱华，等.棉田瓢虫发生规律及与棉蚜的追随关系［J］.安徽农业科学，2000，28 (5):613-622］

Zhu SR，Gao F，Liu XH，et al.Behaviors of Propylaea japonica(Coleoptera:Coccinellidae)in searching and preying cotton aphid Aphis gossypii (Coleoptera:Coecinellidae)in the cotton plant［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17 (2):261-264.［朱三荣，高峰，刘向辉，等.龟纹瓢虫在棉株上对棉蚜的搜索与捕食行为［J］.应用生态学报，2006，17 (2):261-264］

Zou YD，Meng QL，Geng JG，et al.Relatloaship between distribution patterns of Aphis gossypii and its natural enemies ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，1995，6 (2):172-175.［邹运鼎，孟庆雷，耿继光，等.棉蚜与其天敌种群分布格局的关系［J］.应用生态学报，1995，6 (2):172-175.］