长江上游长鳍吻鮈Rhinogobio ventralis的个体繁殖力

曲焕韬，刘勇，鲁雪报，胡美洪，倪勇

（中国长江三峡集团公司中华鲟研究所，四川 宜昌 443100）

长江上游长鳍吻鮈Rhinogobio ventralis的个体繁殖力

曲焕韬，刘勇，鲁雪报，胡美洪，倪勇

（中国长江三峡集团公司中华鲟研究所，四川 宜昌 443100）

2012～2015年在长江上游宜宾江段采集样品，分析研究长鳍吻鮈Rhinogobio ventralis的个体繁殖力及其与各体征指标的关系。结果表明：长鳍吻鮈的绝对繁殖力（F）变动范围为16 399～40 021粒/尾，平均为（27 943±7 777）粒/尾；体长相对繁殖力（FL）变动范围为87～165粒/mm，平均为（120.9±19.8）粒/mm；体质量相对繁殖力（FW）变动范围为124～234粒/g，平均为（163.8±21.7）粒/g。繁殖力与体征指标的相关分析表明：F、FL与体长、体质量、净体质量、卵巢质量以及年龄均呈正相关，达到极显著水平（P＜0.01）；FW仅与体质量、净体质量以及成熟系数显著相关（P＜0.01）；进一步回归分析显示：F、FL与体长、体质量、净体质量均呈二次函数相关，即繁殖力随体长、体质量增加而增长。

长鳍吻鮈；个体繁殖力；体征指标；长江/宜宾

繁殖是鱼类生活史的重要环节，是鱼类种群补充的基本前提和重要来源，直接影响种群数量稳定和物种延续。要阐明鱼类种群补充的基本规律，必须全面系统研究繁殖生物学[1]。个体繁殖力指雌鱼产出能够受精和发育的卵子的数量，是繁殖生物学的重要组成部分。受遗传特性和各种环境的影响，鱼类个体繁殖力呈现一定的种间差异和种内变动[2,3]。研究鱼类个体繁殖力对于发掘鱼类种群变动规律、预测种群变动趋势及加强鱼类资源保护具有重要意义。

长鳍吻鮈 Rhinogobio ventralis隶属鲤形目（Cypriniforme）、鲤科（Cyprinidae）、鮈亚科（Gobioninae），俗称洋鱼、土耗子，是长江上游特有鱼类，具有较高的经济价值和营养价值[4,5]。近年来，由于水质污染、水利工程建设以及过度捕捞等原因，长江干流长鳍吻鮈的资源量急剧下降。目前国内外开展了长鳍吻鮈生物学、遗传学、种群生态学，以及资源调查[6-9]等研究，以加强长鳍吻鮈自然种群资源保护。然而针对长鳍吻鮈繁殖习性的研究资料较为匮乏，仅曲焕韬[10]和姚建伟[11]分别研究了长江上游宜宾和泸州江段长鳍吻鮈的繁殖生物学。为丰富鮈亚科鱼类基础生物学资料，为长江上游珍稀特有鱼类保护工作提供技术支撑，笔者在前期繁殖生物学研究的基础上进一步分析其个体繁殖力与主要体征指标的关系，并通过相关分析和回归分析拟合得到长鳍吻鮈个体繁殖力与生物学指标的回归方程，探讨影响其个体繁殖力的关键性生物学体征，为规模化人工繁殖长鳍吻鮈提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2012年3月～2015年12月在长江上游宜宾江段逐月采集野生长鳍吻鮈样本，用于繁殖生物学研究。试验期间累计采集野生长鳍吻鮈4 000余尾，其中，可用于个体繁殖力研究的性腺发育到Ⅳ、Ⅴ期的长鳍吻鮈雌鱼共计40尾。

1.2 方法

1.2.1 常规生物学指标测量

新鲜状态下测量鱼标准体长（L，mm）、体质量（W，g），解剖后称量，记录鱼的净体质量（Wn，g）、卵巢质量（Wo，g）等常规生物学指标，卵巢取出后置于10%福尔马林中固定，用来测定繁殖力。选取身体两侧背鳍前部下方、侧线上方的鳞片，用于鉴定年龄。按照以下公式分别计算成熟系数（GSI）和丰满度（K）：成熟系数 GSI=Wo/Wn×100%；丰满度K=Wn/L3×105。

1.2.2 卵径测量

随机选取发育IV期的中、末期卵巢分别进行卵径分布频率分析，以奥林巴斯（OLYMPUS）BX51显微镜观察并测量卵径（精确至0.01mm），每个卵巢测量鱼卵500粒以上。

1.2.3 繁殖力测定与统计

卵粒计数采用重量法：以精确度为0.001g的电子天平分别称量卵巢总质量和样品质量（样品要求由卵巢前、中、后段混合组成），然后将样品进行稀释，转至体视显微镜下统计卵黄沉淀的卵粒数量。长鳍吻鮈个体绝对繁殖力（F）、个体体长相对繁殖力（FL）、个体体质量相对繁殖力（FW）计算公式如下：绝对繁殖力：F（粒）=样品卵粒数量/样品质量×Wo；体长相对繁殖力：FL（粒/mm）=F/L；体质量相对繁殖力：FW（粒/g）=F/Wn。

1.2.4 数据处理

所测数据运用Microsoft Excel 2010、SPSS18.0统计软件进行处理和分析，参照相关文献对试验数据进行相关分析、单项回归分析、复合分析以及综合分析[12]。运用8种函数模型（线性函数、二次函数、复合函数、指数函数、对数函数、幂函数、逆函数，以及逻辑函数）拟合繁殖力和各项体征指标的回归方程，以决定系数R2最大者为最佳回归方程。

2 结果与分析

2.1 个体繁殖力和生物学指标

结果表明：成熟长鳍吻鮈繁殖群体中雌鱼的体长为185～331mm，平均（231.4±38.9）mm，体质量为115.6～459.8g，平均（209.6±79.5）g，卵巢质量11.0～29.3g，平均（19.3±5.2）g。其个体绝对繁殖力（F）为16 399～40 021粒/尾，平均值为（27 943±7 777）粒/尾；个体体长相对繁殖力（FL）为87～165粒/mm，平均值为（120.9±19.8）粒/mm；个体体质量相对繁殖力（FW）为124～234粒/g，平均值为（163.8±21.7）粒/g。不同年龄组间个体繁殖力明显不同，其中5+龄个体繁殖力最高，绝对繁殖力（F）平均为（38 344± 1 926）粒/尾；3+～5+龄个体随着年龄增长，繁殖力逐步提高；6+龄个体繁殖力开始下降（表1）。

2.2 个体繁殖力与生物学指标关系的分析

2.2.1 相关分析

通过对长鳍吻鮈3个繁殖力指标（F、FL、FW）和7个生物学体征指标（L、W、Wn、Wo、GSI、K、A）的相关分析表明：个体繁殖力与生物学体征指标间存在着一定的相关关系（表2），其中，F、FL与体长（L）、体质量（W）、净体质量（Wn）、卵巢质量（Wo）以及年龄（A）均呈正相关，达到极显著的相关水平（P＜0.01）；FW在长鳍吻鮈生长和性腺发育过程中具有较强的稳定性，仅与体质量（W）、净体质量（Wn）以及成熟系数（GSI）3项生物学指标达到显著相关水平（P＜0.01），而与体质量（W）、净体质量（Wn）2项指标呈负相关。

2.2.2 回归分析

采用线性函数、二次函数、复合函数、指数函数、对数函数、幂函数、逆函数，以及逻辑函数8种函数模型对长鳍吻鮈个体繁殖力与生物学指标的关系进行回归分析，筛选出最佳拟合回归方程。结果表明：个体绝对繁殖力（F）与体长（L）、体质量（W）、净体质量（Wn）、丰满度（K）、卵巢质量（Wo）以及年龄（A）拟合的回归方程均达到1%显著水平，其中，与体长（L）、体质量（W）、净体质量（Wn）、丰满度（K）的最佳拟合回归方程均为二次函数，与卵巢质量（Wo）和年龄（A）的最佳拟合回归方程均为幂函数；个体体长相对繁殖力（FL）与体长（L）、体质量（W）、净体质量（Wn）、卵巢质量（Wo）以及年龄（A）拟合的回归方程均达到1%显著水平；体质量相对繁殖力（FW）仅与体质量（W）、净体质量（Wn）呈对数函数相关，与成熟系数（GSI）呈二项式相关。繁殖力与各项生物学指标最佳拟合回归方程详见表3。

表1 长鳍吻鮈个体繁殖力和生物学指标Tab.1 The individual fecundity and the biological indicators of Rhinogobio ventralis

表2 个体繁殖力和生物学特征指标的相关关系Tab.2 The correlative relationship between the individual fecundity and the biological indicator

表3 个体繁殖力与生物学体征指标的关系Tab.3 The relationship between the individual fecundity and the biological indicator

2.2.3 复合分析

为进一步分析个体繁殖力与体长、净体质量的关系，将二者的乘积（L×Wn）作为体长（L）、净体质量（Wn）的复合因子，通过回归分析拟合得到相应的回归方程：

F=-4.092×10-6（L×Wn）2+0.744（L×Wn）+5453（R2=0.860，P＜0.01）

FL=-1.017×10-8（L×Wn）2+0.002（L×Wn）+69（R2=0.624，P＜0.01）

由上述方程可知：F、FL与体长、净体质量的复合关系（L×Wn）均呈二项式相关，二者随（L×Wn）的增大而增加；体质量相对繁殖力（FW）与（L×Wn）的相关性不显著（P＞0.05）。

2.2.4 综合分析

为综合分析个体繁殖力与各项生物学指标的关系，将长鳍吻鮈繁殖力指标（F、FL、FW）与7项生物学体征指标（L、W、Wn、Wo、GSI、K、A）分别做逐步回归分析，得到以下3个回归方程：

逐步回归方程结果显示：与个体绝对繁殖力（F）相关的入选指标有3项，绝对繁殖力（F）与卵巢质量（Wo）呈正相关，而与成熟系数（GSI）、丰满度（K）呈负相关；体长相对繁殖力（FL）仅与卵巢质量（Wo）相关，随着卵巢质量增大而增加；与体质量相对繁殖力（FW）相关的入选指标有2项，FW与成熟系数（GSI）正相关，而与丰满度（K）呈负相关。

2.3 卵径分布

图1显示长鳍吻鮈雌鱼IV期中卵巢（A）和IV期末卵巢（B）中卵母细胞卵径的分布。由图1可知，长鳍吻鮈Ⅳ期卵巢卵径分布仅有1个峰值，呈单峰型，其中，IV期中卵巢卵径峰值区间为1.00～1.50mm，占全部卵数的80.5%，主要为第四时相中期卵粒，卵黄颗粒已开始积累，卵径较第4时相初期显著增大，卵径平均为（1.29±0.25）mm；IV期末卵巢卵径峰值区间为1.40～1.60mm，占全部卵数的55.9%，主要为第四时相末期卵粒，卵黄颗粒大量沉积，较中期的卵径进一步增大，平均为（1.45±0.25）mm。

图1 长鳍吻鮈IV期中（A）和IV期末（B）卵巢中卵母细胞卵径的分布Fig.1 Distribution of egg diameter in ovary at middle（A）and later（B）maturity stages in Rhinogobio ventralis

3 讨论

3.1 长鳍吻鮈繁殖力及繁殖策略

鱼类在长期进化过程中会根据环境条件、饵料变动、种群密度以及人为干扰强度等因素调整自身的繁殖策略，其中繁殖力和卵径的易变性即是鱼类繁殖策略调节的重要机制之一，二者的大小是鱼类与生存环境相适应的结果[13-16]。本研究表明：长鳍吻鮈的绝对繁殖为16 399～40 021粒/尾，平均值为（27943±7777）粒；体质量相对繁殖力为124～234粒/g，平均值为（163.8±21.7）粒/g。与花鱼骨Hemibarbus maculatus[17]、蛇鮈Saurogobio dabryi[18]、银鮈Squalilus argentatus[19]、似鮈Pseudogobio vaillanti[20]、麦穗鱼Pseudorashora parva[21]以及圆筒吻鮈Rhinogobio cylindricus[22]等其他鮈亚科鱼类相比，长鳍吻鮈的绝对繁殖力较高，个体怀卵量较大；与黑斑原鮡Glyptosternon maculatum[23]、青海湖裸鲤Gymnocypris przewalskii[24]等鱼类相比（表4），长鳍吻鮈卵径相对较小，成熟的IV期末卵巢卵径峰值范围为1.40～1.60mm，平均值为（1.45±0.25）mm。一般认为，绝对繁殖力高的鱼类早期生活史阶段的仔鱼死亡率往往较高，其原因可能是亲鱼怀卵量大而卵体积较小，卵内营养物质卵黄蛋白积累相对较少，卵黄囊仔鱼向外源性营养过渡时间较短，不利于建立初次摄食。综上所述，长鳍吻鮈的繁殖策略是通过大量产卵来抵御外界多变的环境压力，这也体现了其对环境变化的补偿性适应。

表4 鮈亚科鱼类的个体繁殖力比较Tab.4 Comparison of individual fecundity in members of Gobioninae

3.2 个体繁殖力与生物学指标的关系

鱼类的个体繁殖力不仅与环境条件、营养状况以及种属特性等有关，还与表征生物学特征指标显著相关，但不同鱼类相关方式不同。如小黄鱼Pseudosciaena polyactis[25]、太湖银鱼Neosalanx taihuensis Chen[26]、乌鳢Channa argus[27]等鱼类的绝对繁殖力与体长呈幂函数关系，与体质量呈直线关系；中华乌塘鳢Bostrichthys sinensis[28]、黑尾近红鲌Anoherythroculter nigrocauda Yihet Woo[29]、鲂Megalobrama skolkovii[30]等鱼类的绝对繁殖力与体长、体质量均呈幂函数相关。本文用多种相关式探讨长鳍吻鮈的个体繁殖力与体征指标间的关系，结果显示绝对繁殖力和体长相对繁殖力与体长、体质量均呈二次函数相关，这与光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus[2]、黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco[31]等鱼类的研究结果基本一致。复合分析结果表明：长鳍吻鮈的绝对繁殖力与体长、净体质量的复合因子的相关系数较高。因此，可以根据性成熟雌鱼的体长和体质量预测其种群繁殖力。

3.3 长鳍吻鮈的资源保护对策

自然繁殖是野生鱼类种群资源补充的根本途径，加强鱼类自然繁殖相关研究是实施鱼类资源保护的重要保障和根本前提。研究鱼类繁殖力对于正确估算种群及其变动规律，科学合理地制定渔业管理政策法规等具有十分重要的现实意义。本研究结果表明：长鳍吻鮈的个体繁殖力随年龄增长表现出一定的变化，3+～5+龄个体随着年龄增长，繁殖力逐步提高；5+龄个体繁殖力最高，绝对繁殖力平均为（38 344±1 926）粒/尾；6+龄个体繁殖力开始下降。因此，为保证鱼类早期资源持续、有效补充，在制定捕捞政策时应注意选取5+龄以上个体作为重点捕捞对象，以确保野生种群始终能够保持较高的繁殖力水平，实现渔业资源的持续利用。

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Individual Fecundity of Rhinogobio ventralis in Upper Stream of the Yangtze River

QU Huan-tao,LIU Yong,LU Xue-bao,HU Mei-hong,NI Yong
（Chinese Sturgeon Institute,China Yangtze Three Gorges Group Company,Yichang 443100,China）

The individual fecundities and the correlations between individual fecundity and main physical characters were studied in the samples of Rhinogobio ventralis collected from Yibin section of upper Yangtze River from 2012 to 2015.The individual absolute fecundity（F）was found to be varied from 16 399 to 40 021 eggs,an average（27 943±7 777）eggs,the individual relative fecundity（FL）from 87 to 165 eggs/mm,an average（120.9±19.8）eggs/mm,and Fwfrom 124 to 234 eggs/g,an average（163.8±21.7）eggs/g. The correlation analysis revealed that there were very significant positive correlation between F or FLand standard length,body weight, dressed body weight,ovary weight and age（P＜0.01）,while Fwwas significantly related with body weight,dressed body weight and gonado-somatic index（GSI）（P＜0.01）.The regression analysis indicated that the relation between F,FLand standard length,body weight,dressed body weight was expressed in quadratic function equation,increasing with the increase in standard length and body weight.

Rhinogobio ventrali;individual fecundity;body character index;Yibin/Yangtze River

S965.199

A

1005-3832（2016）04-0017-06

2016-04-23

曲焕韬（1984-），男，硕士研究生，助理工程师，从事长江珍稀特有鱼类保护生物学研究.E-mail:quhuantao35@163.com