作物杂种优势利用中亲本配合力改良的育种技术

谢福来，史忠良，杨三维，高炜，常建忠，郑军

（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

作物杂种优势利用中亲本配合力改良的育种技术

谢福来，史忠良，杨三维，高炜，常建忠，郑军

（山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

杂交育种又称为配合力育种，如何在杂种优势利用中对亲本配合力进行改良是杂交育种技术的关键所在。论述了亲本配合力概念、原理和测定方法以及自交系亲本配合力改良所涉及的育种方法及理论，对主要作物杂种优势利用过程中的技术和取得的成果分别进行了概述及展望，旨在为不同农作物杂交亲本选配以及更好地利用相关杂种优势提供有用的信息。

作物；杂种优势；配合力改良；育种

杂种优势在生物界中极为普遍，是指杂种后代在生长势、抗旱、耐逆、繁殖、产量和抗病性等方面超过亲本的一种现象。杂种优势的利用是20世纪农业科学研究的重要任务，也是世界各国提高作物产量以及高效生产的主要措施。如我国育成的杂交水稻，将我国的水稻产量翻了一番。可见，杂种优势的利用是提高作物产量、品质及抗虫抗病特性最有效的手段之一[1]。

杂种优势是由亲本间基因产生，通过与环境条件互作表现，不同性状的杂种优势表现复杂，难以找到一般性规律。随着各国科学家的不断努力，人们对于杂种优势的认识不断深化，对于杂种优势在亲本选择和改良上的应用已有了一致的认识，如高遗传纯合度、具有较高的配合力、优良的农艺性状和制种性状等[2]。

当杂交亲本总体性状表现优良且配合力较高时，改良少数性状可以有效提高亲本的利用价值。亲本配合力是产生强优势杂种的遗传基础，配合力的高低是选择亲本的重要标准[2]。可见，如何对杂种优势利用中亲本配合力进行改良，是育种技术成败的关键。因此，对于亲本配合力改良的理论深入地研究以及育种技术不断地开发具有重要的理论和实际意义。

1 亲本配合力及其测定

1.1 配合力的测定

不同作物在配制组合之前，要了解相关亲本和自交系的各个农艺性状水平，做到性状互补。此外，亲本或自交系的配合力也要着重考虑。一般农艺性状好且配合力高的亲本容易产生杂种优势强的后代。因此，亲本配合力的测定尤为重要。亲本配合力的测定方法目前已非常成熟，但相关过程中测验种的选择也很关键，选择不当会导致试验结果的准确性与可用性降低。配合力的测定时期常分为早代测定、中代测定和晚代测定。在实际生产中，应注意对不同作物和目标性状的选择[2]。

1.2 配合力的测定方法

顶交法通常是选用一个遗传多样性大的品种群体作为测验种测定自交系的配合力，多用地方品种群体或育成品种群体，以及由地方品种和育成品种组成的群体。由于选择的测验种遗传基础广泛，可以将测验种作为由多个单一基因型组成的群体，可以较为准确地估计亲本的一般配合力。目前，常采用部分双列杂交法，通过配制不同的杂交组合，每个测交组合以随机区组设计进行试验考察相关性状，获得各测交组合性状后取平均值，用于计算亲本的一般配合力以及特殊配合力。双列杂交法的优点是在测定配合力的过程中，还可以进行组合的筛选，可以获得杂种进行育种选育；当测定系数较多时，杂交组合数量大，费时费力，不适宜大量亲本的选择。系×测验系法可测定待测系和测验系的一般配合力和特殊配合力，实际上包含了多系测交法和共同测验种法。以几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交，可计算出一般配合力和特殊配合力，是一种测定配合力和杂种选育相结合的方法，既能选择最优亲本和相关组合用于遗传研究，又可以选出优良杂种进行区域试验。

1.3 配合力的计算

Sprague等[4]于1942年提出的配合力概念（即一般配合力gi，特殊配合力sij）可用统计模型xij＝μ＋gi＋gj＋sij＋eij表示。式中，xij为亲本i和亲本j杂交组合F1的平均值，μ为总平均数，gi为亲本i的一般配合力（gi＝xi－μ，xi为亲本i和其他亲本杂交后F1的平均值），gj为亲本j的一般配合力（gj＝xjμ，xj为亲本j和其他亲本杂交后F1的平均值），sij为亲本i和亲本j杂交后所产生的特殊配合力；eij为平均环境效应。如不考虑eij，则sij为xij偏离μ＋gi＋gj之差。基本上目前的算法都是基于Griffing双列杂交试验的4种方法，由于研究作物和环境的不同，对公式进行转换和验证，对不同效应因子进行修订和改良；最后采用随机模型和固定模型对一般配合力和特殊配合力进行计算[5]。我国学者杨允奎也提出了一种可有效估算配合力效应值的方法（杨氏简法），该方法目前得到了部分育种工作者的重视和应用。其创新之处在于将SCA效应值定义为一个组合的SCA，从而使用这个组合的均数与亲本所涉及组合的均数之差来度量。在计算过程中，不但考虑到基因的非加性效应，也排除了部分加性效应引起的偏差。此后，吴元奇等[6]对计算方法进行了改进，使得杨氏简法在估计组合杂种优势上更为可靠和准确。

2 群体改良的基本方法

群体改良是创造优良种质的重要方法，通过不同的转育方法将不同种质中的有利基因聚合在少数几个亲本中，以提高亲本中有利基因和基因型频率，从而改变群体间的配合力[2，5]。随着作物育种工作的发展和育种要求的提高，群体改良已被国内外作物育种家作为首要任务。群体改良的实质是提高有益基因和优异基因型的频率，而在特定的群体下优良基因和基因型频率增加必须通过基因重组和定向选择。基础群体遗传基础是否广泛，含有产生优良后代的遗传背景已成为群体改良的物质基础。目前，用于不同作物亲本配合力改良的方法较多，对于亲本群体的配合力改良都有良好的效果，如Veatch[7]早在20世纪初就发现，大豆杂交产量高亲优势率达19.6%。随着作物对象改变和理论研究的不断深入，育种家根据群体改良的原理以及目标性状的遗传特点，对不同作物的选择模式和方法进行了改进和补充，从而大大提高了群体选择改良的效率。大量行之有效的群体改良方法基本上都是由以下几种方法衍生出来的，只是在选择方法上有不同程度的改进，现将不同方法进行概述。

2.1 混合选择法

混合选择的实质是按改良目标，进行表型选择。特点是时间短，费用低，简单易行，许多优良地方品种就是通过这种方法选育而成的，但不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因型，容易误选。在全民参与育种的趋势下，这种方法简便易行，必将发挥更大的作用[8]。

2.2 改良穗行选择法

其是从被改良的基础群体中根据需要改良目标性状，以表型进行选择后保存。次年分别播种在不同的地点，每穗播1行，父本种子由入选的优穗各取等量种子均匀混合而成，主要目的在于对各入选家系进行异地鉴定，选优留种并进行下一轮回的选择。在一定程度上控制基因型与环境互作，减少环境及不良基因型的影响，需时短，见效快。所以，这种群体改良方法目前在实践中多被采用。

2.3 自交后代选择法

其以S1或S2自身的表现为依据的群体改良方法。S2选择是在继续分离的家系中比S1选择又多进行一次基因重组和表型选择，从而加快群体遗传改良进程。这种方法一般对加性基因控制的性状效果较好，缺点是完成一轮改良所需的时间长、费用高。

3 轮回选择

轮回选择首先是从基础群体中选择优株进行自交测交，以取得相当数量的S1系和测交组合。根据测交组合的鉴定结果选出优良品系再组合成一个综合群体，整个过程称为一个轮回；以后均按照添加—选择—重组进行若干轮回[2]。随着育种实践和数量遗传学理论的发展，现在轮回选择的概念更加广泛，方法也在创新和提高，但都是基于以下的基本方法。

3.1 半同胞轮回选择

其是近年来常用的群体改良方法。在被改良的基础群体中，根据目标性状的遗传特点，选择一定数量的株系自交，同时与测验种测交；测交后代经过性状鉴定后，选出符合预期的测交组合。将入选目标测交组合自交株的种子收获后等量混合，播种后自由授粉，使中选株系基因充分重组，完成第1轮的群体改良。以后各个轮回改良按同样方式进行，测验种的选择取决于育种方案及基因作用类型。

3.2 全同胞轮回选择

其是可以同时对群体双亲进行改良的一种方法。根据需要改良的目标性状遗传特点及指标，选择一定量的符合目标的株系，将这些优良植株成对杂交，获得大量杂交组合。随后利用半分法进行成对杂交组合的比较试验，经产量及其他性状鉴定后，选出最优成对杂交组合。将入选优良成对杂交组合的预留种子等量混合后进行播种，形成第1轮回的改良群体。同样方法进行以后各个轮回的选择。此法最大特点是在配制成对杂交时，已将中选株系基因进行重组，在一个轮次的遗传改良过程中发生了2次重组事件，进一步增加了优异基因的重组几率。

3.3 其他选择方法

改良混合选择法、改良穗行选择法、自交后代选择法、改良半同胞轮回选择和全同胞轮回选择等方法基于相同的试验原理，通过群体穗行或组合选择进行同一群体内遗传改良，因此，这些方法又称为群体内改良。群体内选择只能对群体内优异基因进行重组，而群体间轮回选择能同时进行2个或多个群体遗传改良，从而迅速扩大相关群体的遗传基础，增加群体遗传背景中的优异基因。Comstock等[9]根据玉米育种过程中的目标性状改良要求，提出群体间轮回选择的具体方法：将2个育种基础群体间进行测交，通过选择进而组成新的轮回群体，使群体间优点能够相互补充，通过选择进而组成新的轮回群体，从而提高群体间的杂种优势。相互轮回选择经过不断实践，又衍生出半同胞相互轮回选择和全同胞交互轮回选择[10]，这种方法主要用于提高群体受数量性状控制的复杂性状，如产量相关性状。这类性状遗传机制复杂，既存在加性基因效应，又存在显性、上位性和超显性基因效应，应用相互轮回选择可有效提高亲本配合力。

4 雄性不育在轮回选择中的应用

自交作物的杂交较为繁琐，因此，群体改良最早是在异花授粉的玉米中进行，取得良好作用后，自交作物的群体改良也不断开展。近20 a来，在自花授粉作物和常异花授粉作物中发现了隐性核基因控制的雄性不育基因，解决了去雄授粉困难和结实少等问题，为这类作物群体改良的开展扫清了障碍。Barrett等[11]在自花授粉作物高粱中进行母本混合集团选择，利用含有雄性不育核基因的异交群体进行选择，收获具有优良性状株系的种子后混合播种，形成改良群体，不断重复这个过程，以达到群体改良的目的。另外，在大豆、水稻、大麦和洋葱等自花授粉作物中，以轮回选择为主要选择方法的群体改良工作取得了一定的成果[2，10]。S1选择是由Barrett提出的，既可应用于常异花授粉作物的群体改良，也可用于自花授粉作物。在含有雄性不育的异交基础群体中选择符合目标的可育株作为自交株S1处理，采用半分法进行S1比较试验，根据试验结果选择S1株系，将剩余中选株系的种子混合种植，选择目标性状优良的雄性不育株，收获种子，形成下轮改良的基础群体[11]。大豆的异交率很低，但导入雄性不育基因的异交基础群体可以利用自交半同胞家系轮回选择进行群体改良，进一步挖掘大豆的杂种优势[3]。此外，双列选择交配法、进化育种法、歧式杂交法等也可用于自花授粉作物的群体改良，特别是水稻光敏核不育系的发现和利用，更为水稻的群体改良提供了简单易行的途径[2，4]。隐性核遗传雄性不育基因的应用，使自交作物相互轮回选择成为可能，但用于异花授粉作物的轮回选择方法经过改良和修正才能用于自交作物[9]。

5 不同作物亲本配合力改良的研究进展

不同作物通过对亲本配合力的改良，从产量、品质、抗病虫特性等方面取得了很大的进展，在主要农作物水稻、小麦、玉米和大豆中都已开展相关研究工作。玉米是异交作物且具有明显的杂种优势，从产量和种植面积来看，玉米是第一大作物。以下对几种主要作物杂种优势利用过程中，亲本配合力改良所涉及的育种方法、技术和取得的成果进行概述和比较。

5.1 玉米

目前，很多改良方法都是以玉米作为研究对象产生的，亲本配合力改良的研究多集中在亲本种质选择和组配以及拓展方面。西班牙Sinoba等采用改良轮回选择的方法，得到西班牙地方玉米品种群体和美国2个杂种优势强的自交系衍生群体，选育出6个玉米品种[12]。Hallauer等对玉米坚秆综合种BSSS群体及其后续改良群体BS13（S）C3的遗传多样性进行比较研究发现，BSSS群体和BS13（S）C3群体遗传方差分别为45.0和44.1，表明该群体在经历了改良后仍保持着较高的遗传变异性[13]。此外，Hallauer对玉米Krug群体进行8轮半同胞轮回选择后，产量增幅为23.4%，平均每轮增益3%左右，穗位和抽穗期等性状有所改善[12-13]。

我国学者对玉米杂交模式和资源经过早期的探索，也取得了一定的研究成果。如家系小群体内轮回选择方法使基因重组，自交系的改良效果与理论期望相吻合，在提高自交系产量的同时植株持绿期长，根系发达，茎秆强韧[14]。毛建昌等[15]采用系谱法与家系内小群体轮回选择相结合的选育方法，使亲本配合力不断提高，从S3家系中选育出高产、高配合力玉米自交系。彭泽斌等[16]通过MS1-HS法对改良玉米群体籽粒产量与测验种间的特殊配合力十分有效，呈逐轮上升的趋势，改良群体与测验种间的杂交后代产量平均每轮提高6%，杂种优势平均每轮提高6.9%，以及株高、穗位、抽穗期、抗性等农艺性状获得了改良。李海明等[17]提出，玉米种质扩增、改良和创新计划为引进CIMMYT优良群体，通过适宜的亲本配合力选择和改良，渐进地改良驯化，改善引进种质的适应性。在杂种亲本选择和配合力改良方面，我国学者研究虽有较大的进展，但总体研究与国外还存在差距，应进一步加深理论认识和实践研究。

5.2 棉花

棉花是杂种优势利用中亲本配合力改良较好的一种作物，群体改良对产量、抗性、纤维长度和适应性等性状都有良好的效果。Miller等[18]选择皮棉产量性状，对2个高代家系81个株系中主要性状进行了3个周期的轮回选择，大大提高了有益基因的频率，皮棉产量提高了29.7%，且衣分、单铃种子数、纤维长度和适应性等性状也得到加强。Meredith等[19]以Deltapine523为基础群体对衣分进行了3轮S1轮回选择后，其他农艺性状不变，衣分含量提高到39%，衣分每轮增幅约为3%。Rattuude等[20]对产量性状进行选择，混合群体连续选择3轮后，产量增幅显著，霜霉病的感病率降低了10%，且遗传多样性并没有下降。我国学者蓝家样等[21]选用丰产性好的当地主栽常规棉与重点彩棉亲本杂交，通过多次回交和自交构建基础群体，采用轮回选择打破基因间的连锁，增加了有利基因重组的机会，使材料的品质及产量得到大幅提高，绒长、衣分和色泽也进一步加强。李成奇等[22]采用改良轮回选择的方法对育种群体棉花纤维产量和品质进行了选择，育成了南抗3号、南农98-4、南农98-7、南优3号和南农10号等一系列品种。

5.3 大豆

Palmer等[3]采用产量与熟期的回归系数标准对基础群体S0轮回选择，通过定向选择前2个循环中花期可提前0.8 d，单株产量增加5.7 g。Holbrook等[23]对大豆产量和蛋白质含量同时进行Sn轮回选择的研究结果表明，在一定范围内产量和蛋白质含量可协同提高；此外，对大豆3个群体进行了3轮S0∶1选择也得到了相同的结果，群体产量平均每轮增加（134±30）kg/hm2。Xu等[24]对2个大豆亚群体的早熟性和种子蛋白质含量分别进行4轮S0轮回选择，结果表明，早熟性亚群体的成熟期提前2.7 d，蛋白质含量提高0.8%，产量略有提高，而油分含量无显著变化。表明轮回选择有利于打破基因间的连锁，可增加有利基因重组的机会，能有效提高数量基因控制的产量和品质性状。此外，Prohaska等[25]还利用S1选择法对美国大豆的缺铁白化症进行了改良，筛选出高抗群体用于后续的育种工作。我国学者盖钧镒等[26]对大豆遗传配合力的改良做出了大量卓有成效的研究，提出采用杂种自交后代表型估算亲本配合力的理论。近年来，杨加银等[27]系统地对黄淮地区大豆杂种产量和品质性状早世代优势和亲本配合力进行了分析，结果表明，亲本配合力在世代间会发生变化，组合×世代平方和可分解为GCA×世代及SCA×世代2个部分。这些研究为推动我国大豆产业的发展提供了理论依据，为使大豆产量和品质的进一步提高奠定了基础。

5.4 小麦

小麦产量的提高依赖于其品种的不断改良，而小麦种质的遗传多样性和高配合力亲本选择方法是实现这一目标的物质基础，广泛研究小麦主要性状配合力的遗传规律，对提高小麦育种成效非常必要。目前，普遍认为，综合农艺性状优良且具有较大加性遗传方差的组合，容易出现具有强杂种优势的品系。郭平仲等[28]利用不完全双列杂交对不同亲本进行杂交，研究了亲本选配与组合淘汰问题，结果发现，产量相关性状和抽穗期的狭义遗传力较高，遗传变异以加性效应为主。吴政卿等[29]用完全双列杂交和不完全双列杂交的21个组合连续种植3代，提出不同亲本产量性状的配合力采用产量因素加权值可以取代产量预测的新观点。也有以水地型、水旱兼用型和旱地型3种不同类型的6个小麦品种进行6×6完全双列杂交的研究，结果发现，小麦的抗旱性遗传是由加性、非加性效应基因和细胞质基因等因素组成，后代抗旱性主要由基因的加性效应决定，所以，小麦亲本抗旱性配合力的鉴定和选择应在高世代进行[30]。此外，对我国几种冬小麦产量性状的遗传研究结果表明，同一性状在2种生境条件下的遗传方式不同，其后代的选择效果也就不同[31]。可见，在小麦育种研究工作中，应加大有关小麦配合力遗传及性状在微生态环境遗传表达规律方面的研究力度，以期有所创新、有所突破。部分国外学者也得到相同的结论，认为可以采用系谱法对产量三要素进行改良，常规育种方法仅仅利用了加性和加性乘加性的基因效应[32]。因此，在小麦育种中对经过选择的重组个体以相互双亲杂交的方式进行群体配合力育种，才能更大程度地利用遗传方差中的加性和非加性成分。

随着小麦核不育的出现，许多学者相继提出了利用Tal基因进行小麦群体改良的方案。刘秉华等[33]创制出矮败小麦，提出轮回选择中群体组配、群体改良和改良群体利用的具体方法；吴政卿等[29]提出了多抗性轮回选择方案；采用改良的半姊妹和混合轮回选择2种方案，对相关基础群体进行选择，有效穗数、单株产量和千粒质量等主要产量三要素性状均得到较显著的改良；杨竹平等[31]对基础群体进行不同轮回选择，结果表明，轮回选择可有效降低株高。近年来，郭平仲等[28]以株高、千粒质量、穗粒数和小穗密度4个数量性状为选择性状进行了多轮的歧化选择，初步阐明了异交群体中不同性状在不同选择压力下的遗传效应。可见，矮秆和败育基因的连锁为小麦群体改良的有效手段提供了有效的标记，在小麦遗传育种上具有广阔的应用前景，产量遗传背景较高以及杂种优势强的亲本选配已成为小麦杂种优势利用的关键所在。

6 展望

作物杂种优势利用中亲本配合力改良育种技术的相关报道很多，在不同作物中也取得了阶段性的成果。不同作物由于遗传体系的不同，导致没有一种对多数作物亲本配合力改良方法的出现。因此，对于不同作物遗传体系的深入研究是作物杂种优势利用中亲本配合力改良育种技术革新的关键。在实际育种过程中，各种方法的特点和适用范围也不尽相同，因此，育种者发现亲本配合力改良的方法有不足之处，应根据群体改良的原理，针对被改良的具体对象和性状的遗传特点，对不同的改良方法加以改进和补充，使亲本具有更好的配合力，从而进一步获得更大的杂种优势。

近年来，Marnik等[34]利用蛋白质组学技术研究了一般配合力和特殊配合力与产量相关的基因表达的相关性，并通过模式作物进行了相关验证。可见，利用分子标记对亲本材料进行选择是有效的，传统的系谱法和经典遗传学注重表型，无法全面准确对基因型进行准确评价。目前，杂种优势的利用主要针对数量基因控制的复杂产量性状，利用分子标记确切划分种质杂种优势群及构建杂种优势模式，还需与数量遗传分析以及育种家的实践经验相结合，这样才能更好地提高选择效率。

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Breeding Techniques for Improvement of Parent Utilization of Combining Abilities in Heterosis Utilization of Crop

XIE Fu-lai，SHI Zhong-liang，YANG San-wei，GAO Wei，CHANG Jian-zhong，ZHENG Jun
（Institute of Wheat，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Linfen 041000，China）

Hybrid breeding also is known as combining ability breeding.Utilization of heteros is the most important ways to increase crop breeding.How to improve with combining abilities of parents is the key technology in the field of heterosis.This paper reviews the concept,the strategy and methods of improvements of parents combining abilities in detail and introduces the progress of it in differents crops.The future research prospects in the utilization of improvements which combining abilities in cross breeding was summarized.

crop;heterosis;improvement of combining abilities;breeding

S334.5

A

1002-2481（2016）01-0100-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.01.27

2015-08-10

山西省农业科技攻关项目（20150311001-5）；山西省农业科学院博士基金项目（YBSJJ1407）

谢福来（1957-），男，山西襄汾人，助理研究员，主要从事小麦遗传育种研究工作。郑军为通信作者。