生物多样性指数及其应用中的问题

张青田 胡桂坤

(天津科技大学天津市海洋资源与化学重点实验室 300457)

在研究生物多样性的过程中，人们陆续建立了许多生物学指数来表示群落状况和环境污染程度。在北半球国家中，中国是生物多样性最为丰富的国家，在全世界占有十分独特的地位，为生物多样性研究奠定了良好的基础。但是，目前国内对多样性指数的理解和应用存在一些问题，有必要对生物多样性指数进行梳理，以便于开展教学和消除学生在实践中的疑惑。

1 传统多样性指数及形式

由于物种多度包含了多个方面的信息，因此可选的多样性指数也会多种多样。在众多的指数中很难选出最好的一个，而且最复杂、最流行的方法不一定是最好的方法。目前国内外常用的多样性指数均是一个统计量，主要考虑生物丰富度和均匀度的信息，不同的公式各有所侧重。最常用的生物多样性指数包括以下几种：

(1)Shannon指数 源于信息理论，是历史悠久、使用最多的指数之一。在国内，这个指数通常有三种名称：Shannon(香农)指数、Shannon-Wiener(香农-威纳)指数和Shannon-Weaver(香农-威尔)指数。实际上，Shannon和Wiener分别推导出了这个指数，国外倾向于称作Shannon指数。Shannon-Weaver是个误解，因为这个指数当初发表在Shannon和Weaver的书里，并不代表Weaver参与了指数的研究。Shannon指数的计算公式为H′= -Σ(Pi*logPi)，式中Pi=Ni/N，N为总个体数，Ni为第i种生物的个体数。公式中对数的底数有2、10或者e三种情况。国内对于底数的使用并无强制要求，使用2为底数的较多；国外学者则倾向于使用e为底数[1]。由于指数的结果常用来评价环境状况，比较不同结果时必须注意底数的情况。

(2)Simpson指数 Simpson(辛普森)指数是最有意义且稳健的多样性指数之一，许多文献表明该指数具有直观的意义和较好的评价效果。但是，它却不如Shannon指数流行。在众多参数中，Simpson指数的表现形式多样，例如D=ΣPi/[N×(N-1)]；1-D=1-ΣPi/[N×(N-1)]等等；式中，N为生物个体总数，Ni为第i种生物的个体数，Pi=Ni/(Ni-1)。一些分类学多样性指数也是和Simpson指数相关的。

(3)Margalef指数和Pielou指数 Margalef(马卡列夫)指数和Pielou(皮耶罗)指数分别侧重于生物多样性最重要的两个方面：丰富度和均匀度。Margalef指数主要表示生物的丰富度，也称马卡列夫丰富度指数，其公式为d=(S-1)/logN。这个指数关注了生物种类数量S和总个体数N，需要强调的是分母为种类数减去1。Pielou指数则主要表征生物组成的均匀度程度，也称皮耶罗均匀度指数，其公式为J′=H′/logS。它和Shannon指数是相关联的，表示不同物种间个体数量的差异程度。种类数目多，可增加多样性；同样，种类之间个体分配的均匀性增加，也会使多样性提高。这些公式的底数选择应该和Shannon指数相一致。

(4)优势度指数 优势度用来表示一个物种在群落中的地位与作用，其具体定义和计算方法意见不一。优势度指数的结果和均匀度指数是相反的，如果某样品中少数物种数量特别多，则优势度较高，而均匀度较低。常用公式①D2=(N1+N2)/N和②Y=(ni/N)×fi，①中N1和N2为第1和第2优势种个体数，N为样品中各物种个体总数；②中N表示各采样点所有物种个体总数，ni代表第i种的个体总数，fi表示该物种在各个采样点出现的频率，通常当Y>0.02时，认为该物种为群落中的优势种。

2 分类学多样性指数

分类学多样性指数则试图抓住生物种系发生多样性，在计算时考虑了生物分类的信息。最常见的指数有：平均分类学差异性指数(Δ+)和分类学差异性变异指数(Λ+)[2]。两者的公式依次为：Δ+=2[∑∑i

3 多样性指数在应用中的问题

(1)传统生物多样性指数的应用问题 传统多样性指数有着悠久的应用历史和丰富的数据，目前仍是环境评价不可缺少的参数。但是，在实际应用中还存在一些影响判断的问题。首先，指数公式的形式多种多样，造成混乱的局面，与国际趋势也不统一。例如，Shannon指数的底数不同造成结果差异，影响不同研究的对比。Simpson指数具有多种差异很大的表示形式，仅凭指数名称来判断结果是有风险的。其次，缺乏统一的评价标准。人们根据指数结果的大小来判断环境污染的程度，但是分档数目和阈值有众多版本。例如，把Shannon指数和Margalef指数分为四档：①指数值> 3为清洁；②2～3为轻度污染；③1～2为中度污染；④ 0～1为重度污染。也有人认为分为三档或者五档更合适。分档和阈值的不同肯定会影响评价结果，结合化学等因素明确分档信息是很有必要的。

(2) 分类学差异指数的应用 众多研究表明Δ+指数具有比传统指数稳定和灵敏的特点。例如，在英国开展的多样性指数和重金属污染的关系研究，只有包含分类学信息的Δ+指数表现出了重金属污染的不同程度，而四个传统指数并未表现出满意的结果[3]。

对于分类学差异指数也存在一些分歧，分歧的关键在于这些指数能否反映人类活动，而不是自然变化引起的环境干扰。一些人认为这些指数能反映环境污染，但无法区分扰动是来自人类，还是来自气候。在应用分类学差异指数评价环境时还应该注意生物类别和生境等因素。

4 小结

生物多样性指数力图把物种多度分布所包含的信息归结为单一统计量，简单直观地反映生境状态。这些指数往往强调了生物多样性的一个或多个方面(例如，丰富度和均匀度)，目前并没有一个多样性指数可以完美、统一地表示生物群落多样性的变化。很多应用缺乏细致的考究和分析，造成指数应用标准不一，影响了多样性指数的使用效果。

如果在教学过程忽略这些问题，学生在实践中很可能会无所适从。在国际化形式下，教师应该积极探讨知识来源，紧跟国际趋势，避免照本宣科给学生带来的迷茫。