“遗传漂变”教学拓展的生物学实例

吴志强

(安徽省芜湖市第十二中学 241002)

1 遗传漂变的理论模型

遗传漂变是指基因频率在小群体里随机增减的现象。遗传漂变与基因流、突变、非随机交配和自然选择一起成为能导致群体遗传结构发生变化的因素。作为种群遗传学中的核心概念之一，学习遗传漂变有助于理解进化过程和发展保护生物学。遗传漂变解释了种群内非适应性的基因型的改变：在一系列随机、非选择性的可改变种群规模的事件下，等位基因频率将不得不随之改变。一种情况是个体迁入一个孤立的栖息地后，逐渐成为这个新种群的奠基者；另一种情况是原有种群大量消失后，由少数幸存下来的个体和其后代建立新的种群。这个“新的种群”中的等位基因的频率不同于原始种群的频率。最罕见的等位基因(特指隐性基因，它们可以在种群中以纯合子的形式呈现出可辨别的表现型)可能从“抽样”的幸存者及其后代中完全消失。无论是“奠基者”还是“幸存者”导致的种群规模改变及其引起的等位基因的差异，都是瓶颈效应和奠基者效应的基础。

在中学生物学进行遗传漂变的拓展教学中，通常采用的是贝叶斯模型，并采取一些改进的措施。例如，使用卡牌或彩色糖果来代表等位基因或种群中的个体。这些模型代表理论上的物种，如形状和颜色各异的“鱼”；有着圆形或尖尖的耳朵表型的“外星人”等。这在初次引入时具有很强的趣味性。但是，其缺乏提高学生学习动机的一个重要因素，即真实性。

2 遗传漂变的真实实例

在教学中，介绍蓝虎、马来西亚黑貘和法罗群岛的杂色乌鸦的真实实例，这些颜色变异的表现型生物已经消失或变得极为罕见，主要是因为种群的个体数量严重减少。通过对这三个实例的讨论，学生会理解生物的表现型可能是由罕见的隐性等位基因所决定的。

2.1 蓝虎——在分类学中消失的颜色生物 具有银灰色的家猫通常被称为蓝猫或马耳他猫，类似的蓝色变种也发生在大型猫科动物中，如老虎。从历史上看，蓝虎(或称为黑虎、马耳他虎)被认为是我国福建省的华南虎种群中的一个亚种。这种蓝灰色的类型仅在史料中出现。例如，美国传教士同时又是猎手的哈利·卡德维尔曾在中国福州附近亲眼见过蓝虎，在1924年他所写的一本书《蓝虎》中，详细描述了这种猫科动物“这种老虎的斑纹非常漂亮，老虎的底色有点像大不列颠灰，腹部颜色变成淡淡的蓝灰色，各种条纹之间界限分明，跟普通黄色老虎身上的条纹基本一致”；蓝虎在我国古籍亦有记录，在中国第一部字典《说文虎部》中记载“麟，黑虎也”；《尔雅·释兽》中也有类似描述，以后又见于诸多古籍中，认为其分布于湖北、河南、四川等地。考虑到所记载的显然已超过一只老虎，因此该色彩可能具有相应的遗传基因。

在20世纪50年代，华南虎的总数量被认为有超过4000只。在接下来的几十年中，其种群规模骤降，20世纪90年代末，被认为留在野外的不足20只[1]。目前，在野外已经不存在关于任何其他毛色的华南虎的可靠的目击事实，蓝色的突变种被认为早已经在野外灭绝。

2.2 黑貘——一种珍稀濒危物种 马来貘是一种南洋本地的大型有蹄类动物，在正常形态下，其背部具有灰白色“鞍”状的区域，而一种罕见的变异使得马莱貘的变种——黑貘缺少这一特征。黑貘的样本最早在20世纪20年代出现，由一位荷兰船长将两只黑貘从苏门答腊岛送至鹿特丹动物园，并留下照片[2]。照片表明这是一只纯黑色动物，并没有其他个体中常见的白“鞍”。但这两只黑貘的头部却有马莱貘典型的白耳缘，因此被认为是马来貘的变种。自从第一次发现黑貘以来，马来貘的数量已大幅下降，现在属于濒危物种，其种群数量几十年来一直在持续下降。

2.3 法罗群岛的杂色乌鸦——一种已经灭绝的地方性鸟类 黑色的乌鸦在法罗群岛普遍可见，但有一种黑白相间的“杂色”变种仅仅在法罗群岛才有。有关资料表明，普通黑乌鸦相互交配后，个别的会产出杂色小乌鸦。显然，这种突变一定是隐性的“杂色”等位基因导致的。鸟类学家朱利叶斯观察到杂色乌鸦被普通乌鸦所排斥，所以不同颜色间的乌鸦交配不如同色间的交配普遍；另外，由于历史的原因，岛上的乌鸦被牧民大量消灭；而鸟类学家、私人收藏家和博物馆馆长，他们热衷于杂色乌鸦标本的制作。因此，加速了该基因在种群中的消失。最后一只杂色乌鸦拍摄于1902年，此时乌鸦在法罗群岛的种群数量处于最低水平[3]。现在，黑色乌鸦在法罗群岛仍然可以发现，并且种群数量已经得以恢复，但杂色乌鸦已经灭绝。

3 运用真实案例开展教学的思考

上述三个现实生活中的案例可用于教师授课或是作为参考资料供学生阅读。通过案例分析，理解要点：①衰退的种群包含罕见的和常见的表现型；②罕见的和常见的等位基因有可推测的遗传基础；③在“普通型”消失或最少数量之前，“罕见的”色型表现型的天敌消失；④不存在自然选择作用。

以蓝虎为例，作为遗传漂变的典型实例，其繁殖能力似乎并没有受到皮毛颜色的影响(黑豹、美洲虎或者家猫也类似)。因此，“蓝色”不会降低老虎的繁殖能力；同样也不可能降低老虎的生存机会，因为猎人会瞄准射击任何颜色的老虎。蓝虎的消失，以及紧接着的种群的灭绝是因为在衰退的种群中导致稀有等位基因丢失，并且幸存者中没有等位基因携带者。

在家猫中，如果是“马耳他”猫，除了必须有构成有黑色皮毛的基因外，还需要有能“稀释”黑色成灰暗色的d基因[4]。蓝虎的皮毛颜色可能与家猫类似，也是由一对以上的等位基因控制性状，在假设的两对等位基因中，无论哪一对受到衰退种群的遗传漂变影响，出现蓝色表型都属于极为罕见的现象。

苏门答腊岛黑貘拥有的“黑”基因在基因库中的数量已经降低到了和华南虎的“蓝”基因一样的水平。栖息地的破坏和偷猎现象会影响貘的所有表现型。因此，黑貘的出现并非是自然选择作用的结果，而只能用遗传漂变的观点来解释。虽然黑色性状的遗传机理并不明确，但多次发现超过一个个体的突变体，说明该变异具有遗传基础而不是环境导致的不可遗传变异。

上述例子不仅可解释物种或亚种水平上的生物多样性，也说明在衰退种群中观察到的表现型多样性和基因型多样性的改变，进而影响该物种的适应和进化过程。同时，在教学中应用这些动物的例子可以渗透对自然界的美丽、独特性及罕见现象的欣赏，理解环境保护的重要意义。