昆虫对冬季显花植物蜜粉组合的选择偏好

杨 娟，胡宗文，张学文，张祖芸，余玉生

（云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，云南蒙自661101）

昆虫对冬季显花植物蜜粉组合的选择偏好

杨 娟，胡宗文，张学文＊，张祖芸，余玉生

（云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，云南蒙自661101）

为探明昆虫的授粉行为与不同粉蜜组合模式植物间的关系，采用野外考察法研究冬季昆虫对油菜（含大量花蜜与适量花粉）、芥蓝（含大量花蜜与少量花粉）、蚕豆（含少量花蜜和大量花粉）等不同花蜜和花粉组合模式显花植物的选择偏好。结果表明：相同条件下，昆虫对油菜的访花频次为（591±11．83）只／d，显著高于蚕豆的（127±1．90）只／d和芥蓝的（180±2．53）只／d。蜜粉组合方式（油菜）比仅提供粉源（蚕豆）更能吸引授粉者。优势访花昆虫1d的最大访花量及其出现时间存在差异，中蜂和食蚜蝇的最大访花量分别为（34±9．80）只和（14±0．56）只，出现在12：00～13：00；意蜂为（39±9．17）只，出现在12：30～14：30；家蝇为（12±1．34）只，出现在16：00～18：00。最大访花量及其出现时间的差异能减少授粉者间的取食竞争，提高显花植物的授粉率。

访花昆虫；访花偏好；授粉组合；油菜；芥蓝；蚕豆；冬季

花朵特征与访花昆虫的相互作用是驱动植物和访花昆虫协同进化的重要力量［1］。植物为了授精产生后代，提高变异程度，适应复杂多变的环境等而产生多种变化，如鲜艳的花朵、有香味的花朵、不同量的花蜜和花粉、为访花昆虫提供安身场所、花朵温度为昆虫取暖［2］等，以吸引昆虫前来授粉［3］。在这些植物中95%是显花植物，而大部分显花植物能生产花蜜和花粉作为昆虫授粉服务的回报。花粉是植物的雄性生殖细胞，访花昆虫若增加对花粉的取食则降低了花朵柱头的授粉成功率，因而有些植物在长期进化中形成生产不同量的花蜜和花粉以适应其需求［4］。生产花蜜和花粉需要消耗植物的能量，为减少授粉成本，有的植物针对其花朵属性进化形成适应性策略：栖息地与温暖的花朵温度组合，鲜艳的花朵与香味组合，花粉与花蜜不同量组合等，此策略使得某些昆虫形成访花专一性，即访花恒定（Flower constancy of pollinators）［5］。在某些极端环境下访花恒定能否继续保障昆虫访问那些获得相对利益较低的植物以确保该植物有较高的授粉成功率还不得而知。

显花植物授粉昆虫的种类及其访花行为，尤其是其在植物交配系统（即传粉途径）的进化、资源分配对策与遗传多样性上的作用方面已引起人们的关注［6］。根据访花昆虫的数量、访问频次及出现时间段能确定药材（如芍药［7］）及入侵性杂草（如薇甘菊［8］）的授粉途径；访花昆虫的组成受植物生存地气候因素、花朵形状及生境环境条件的制约，不同植物形成了授粉资源的分配对策，因此调查访花昆虫及主要传粉生物可为油料作物［9］和观赏植物［10］种植提供传粉的生物学依据；对大样地内（如，长白山地区［1113］、帽儿山地区［14］及南京郊区［15］）的访花昆虫及其访花行为进行观察，可以确定昆虫与蜜源植物的协同进化及时空分布规律。

冬季生境条件严峻，显花植物选择合适的花蜜与花粉组合方式能够增加授粉成功率，减少授粉服务（pollination services）的成本。冬季日温和湿度变化剧烈，访花昆虫活动受限，增加了授粉服务竞争，调查严峻环境访花昆虫的访问情况，探讨昆虫的授粉行为与植物支付授粉服务成本所产生的蜜粉组合模式具有生态学意义。为此，笔者于2016年采用野外考察法，以落入种植地内昆虫的头数和次数反映访花昆虫对不同蜜粉组合模式显花植物（油菜、芥蓝和蚕豆）的选择偏好，旨在探明冬季昆虫的授粉行为与不同粉蜜组合模式植物间的关系，为其在生产上应用提供参考依据。

1调查研究方法

1．1调查对象

于2016年1—2月在云南省祥云县坝区（N25° 29′15．64″，E100°33′0．04″）选取油菜、芥蓝和蚕豆3种不同蜜粉组合模式显花植物，以10m×10m的种植地为样方，调查落入种植地内昆虫的头数和次数。3个样方相距500m。其中：油菜［16－17］花期为12月至次年4月，是典型的大量花蜜与适量花粉组合模式显花植物，是云南冬季重要的蜜粉源植物；芥蓝［18－19］花期为12月至次年3月，是大量花蜜与少量花粉组合模式显花植物，能为养蜂提供大量花蜜；蚕豆［17，19－20］花期为12月至次年3月，蜜少粉多，是蜜蜂冬季早春繁殖的重要粉源植物。

1．2研究方法

间隔30mim，沿着样地边缘走访10～15min，统计落入种植地内访花昆虫的头数和访花次数，以反映访花昆虫对不同量花粉和花蜜组合的偏好［7］。选取访花昆虫数＞5只／30min的昆虫进行观察记录［10］。在走访样地发现，访花昆虫大多数从9：00开始访花，18：00后几乎没有昆虫，因此，调查时间设为9：00—18：00。

1．3数据统计与分析

以Excel进行数据统计，以SPSS19．0进行方差分析及t检测，Sigmaplot 7．0进行作图。数据均为平均值±标准误。

2结果与分析

2．1昆虫对3种显花植物的访问量

从图1可知：1）不同植物间昆虫的访问量存在显著差异。访油菜花昆虫为（591±11．84）只，显著高于芥蓝的（180±2．53）只和蚕豆的（127±1．90）只。2）同一昆虫对不同植物的访问量存在极显著和显著差异。其中，中蜂对3种植物的访问量依次为油菜（218±12．10）只、芥蓝（66±4．75）只和蚕豆的（32±1．69）只，其对油菜的访问量极显著高于芥蓝，对芥蓝的访问量显著高于蚕豆；而意蜂、长尾管食蚜蝇和家蝇对3种显花植物的访问情况相同，均偏好于油菜花，对芥蓝与蚕豆的访问量不显著（P＞0．05）。说明，在相同的条件下，授粉昆虫更偏向于油菜花所代表的蜜粉接合的授粉方式。

图1 昆虫对3种显花植物花朵的访问量Fig．1 Visiting quantity of pollinators on B．chinensis，B．alboglabraand V．fabain winter

2．2昆虫对3种显花植物的日访问动态

从图2可知：1）访花高峰期。昆虫一天内的访花量存在波动，且不同昆虫的访花高峰期不同，这可能是为了减少资源竞争，增加植物授粉成功率的一种补偿机制。其中，中蜂的访花高峰期在12：00～14：00，意蜂的访花高峰期在13：00～15：00，食蚜蝇和家蝇的访花高峰期分别在14：30～16：30和17：00～18：00。意蜂访花高峰期的访问量最高，达（39±9．17）只；中蜂其次，为（34±9．80）只，高于食蚜蝇和家蝇。2）访问频次。昆虫一天内的访花频次也存在波动，不同昆虫一天内的访花次数存在差异。其中，中蜂在12：00～13：30和16：00～18：00出现2个访问高峰，分别为（82±1．42）次和（45± 6．57）次。意蜂在13：30出现访问频次最高峰，为（86±9．55）次，之后下降，从14：00之后又开始上升，之后在14：30有1个小高峰，随着时间的推移而降低。食蚜蝇在10：00开始有访问，在11：00～14：30有3个访问次数高峰，其中在12：30的访问次数最大，为（29±3．94）次，15：00之后几乎停止访问。家蝇在15：00之前的访问均较平稳，访问次数＜10次，15：00开始大量访问，在16：00出现高峰，为（18±6．97）次，之后逐渐下降。

图2 访花昆虫对3种植物的日访问动态Fig．2 Day－visiting dynamics of pollinators on the three plant species

3结论与讨论

不同的植物为昆虫提供的能量不同［21］，冬季食物资源稀缺，昆虫为维持自身体温而消耗大量能量，其需要获取更多的食物（如碳水化合物）以应对严峻的生态条件。该研究表明，同一生态条件下，访花昆虫更偏向于访问花蜜多的油菜。Willmer［22］认为，当气候改变时显花植物会改变某些生理，以吸引更多的授粉昆虫增加授粉服务，这可能也暗示着寒冷天气下植物减少了花粉供应［3］，提供更多的花蜜，以降低气候对授粉的影响。

授粉昆虫从视觉、嗅觉和味觉上能识别出不同花的结构。Throp等［24］认为，一些显花植物的花蜜能吸收反射出一定范围的紫外光光谱，这些光谱能被授粉者察觉而产生近距离的诱导作用。当授粉者进入采集区域收集到关于花蜜丰富的信息并进行比对［23］，便能快速进入并选择更大利益的模式。不同植物反射紫外线能力不同，当花蜜量达一定阀值后反射紫外线可能差异不大，授粉者所察觉的灵敏度也不相同，这可能造成了中蜂对这3种模式的显花植物采集偏好差异显著，而意蜂、长尾管食蚜蝇和家蝇仅对油菜偏好，其他2种不显著。同时随着天空云层减少，花蜜反射紫外光增加，致使昆虫在日访问量上出现波动。这种机制提高了昆虫的觅食效率，减少了重复访问，同时也提高了授粉效率。

蜜蜂因其生物学特征而成为众多访花昆虫中重要的授粉者［25］。蜜蜂、食蚜蝇的食物谱较小，主要是花蜜和花粉，家蝇的食物谱范围广，这导致了蜜蜂、食蚜蝇对花朵的访问高于家蝇。从某些程度上，家蝇访问量少也减少了对蜜蜂类和食蚜蝇类昆虫的生存竞争，同时提高了植物的授粉率。

冬季气温变化大，试验期间，常碰到上午天晴，中午气温骤降的情况。此外昆虫属于变温动物，在低温起飞时需要到达一定的胸部温度，温暖的气温能减少为提升胸部温度而消耗的能量。该试验不同时间段访花昆虫的只数和次数在气温较高时段（12：00～15：00）的访问量大，这是对冬季生境变化的一种适应性策略。

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（责任编辑：王 海）

Preference of Pollinator for Nectar and Pollen Combination in Winter

YANG Juan，HU Zongwen，ZHANG Xuewen＊，ZHANG Zuyun，YU Yusheng
（Institute of Sericulture and Apiculture，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Mengzi，Yunnan 661101，China）

In order to explore the relationship between pollinating behavior and the model plants with different nectar and pollen combinations，field survey method was employed to investigate the preference of pollinator for phanerogams with different nectar and pollen combinations in winter，including Brassica campestris（contains lots of nectar and appropriate pollen），Brassica alboglabra（contains lots of nectar and some pollen）and Vicia faba（contains a little nectar and plenty of pollen）．Results：Pollinator significantly prefer to visit the oilseed rape（591±11．83）individuals／d than broad bean（127±1．90）individuals／d and cabbage mustard（180±2．53）individuals／d．Pollinators prefer oilseed rape to broad bean significantly．The peak visiting quantity and time in one day varied among the dominant pollinators．The peak visiting quantity of Apis cerana，hoverfly，Apis mellifera and housefly in one day were respectively （34±9．80）individuals，（14±0．56）individuals，（39±9．17）individuals and（12±1．34）individuals，the corresponding time emerged at 12：00～13：00，12：00～13：00，12：30～14：30and 16：00～18：00 separately．The variation of peak visiting quantity and time was beneficial for decreasing the competition between pollinators so as to enhance the pollination rate of phanerogams．

pollinator；preference；pollinations combination；Brassica chinensis；Brassica alboglabra；Vicia faba Linn；winter

S435；Q969．9

A

1001－3601（2016）11－0466－0069－04

2016－05－25；2016－11－03修回

国家自然科学基金项目“西方蜜蜂（Apis mellifera L．）盗蜂机理的研究”（31560676）

杨 娟（1989－），女，从事蜜蜂生物学研究与蜂产品研发。E－mail：978137726＠qq．com

＊通讯作者：张学文（1965－），男，副研究员，从事蜜蜂生物学研究。E－mail：zxw216226＠163．com