洞庭鲶鱼春季繁殖生物学特征研究

■ 卓北臣（湖南省慈利县畜牧水产局 ）

洞庭鲶鱼春季繁殖生物学特征研究

■ 卓北臣（湖南省慈利县畜牧水产局 ）

国内对于鲶鱼的生物学特性研究的报道较少，仅见有湖南师范大学生命科学学院的龙昱、刘少军对本地鲶鱼生物学特性及性腺显微结构进行了初步研究和向枭等的小口鲶的生物学特性及养殖技术的报道，另外还有华南师范大学生物系肖智对鲶繁殖习性的研究。因此，为了能进一步的了解鲶鱼的各项生物学特性，特别是洞庭湖常德湖区的野生鲶鱼的生物学特性，探索人工养殖的方法，带动当地经济具有很大的意义。

洞庭湖位于中国湖南省北部，是中国第3大湖，仅次于青海湖、鄱阳湖，也是中国第2大淡水湖，是长江中游重要吞吐湖泊。北有松滋、太平、藕池、调弦4口（1958年堵塞调弦口）引江水来汇，南和西面有湘江、资水、沅江、澧水注入。水资源丰富水质比较清洁，富营养化不明显，且在常德江段水流平缓，野生鱼类品种和水生植物种类繁多，为鲶鱼的生长和繁殖提供了非常好的自然环境，因而洞庭湖流域用于开发鲶鱼养殖的价值很高。本试验通过对洞庭湖常德湖区鲶鱼的3、4月繁殖生物学研究，以期为鲶鱼的人工繁殖及增养殖等提供一些基础理论资料。

图1 试验野生鲶鱼的选购

图2 毁髓

图3 解剖

图4 年龄测定

图5 洞庭鲶鱼雌雄外形比较

1 材料与方法

1.1 试验样品的采集

生物学样本（洞庭湖区野生鲶鱼）共计60尾 （2015年3月和4月各30尾），编号从1号到60号，其中前30号为3月样品，后30号为4月样品。采样时在健康活泼者（状态正常，个体大小相近，体色乌黑均匀，体表完好无损，活力较好，健康无病）中随机选购，性别数量不定。

1.2 试验器材及用品准备

解剖器材：解剖盘、解剖剪、解剖刀、毁髓针、镊子、骨剪；

测量器材：体视显微镜、放大镜、直尺、电子天平；

药品：生理盐水、0.5%～2%KOH溶液、乳酸等；

其他：水箱、增氧器、干抹布、培养皿、玻璃分针等。

1.3 方法

1.3.1 样本全部进行生物学解剖和测量

样本为新鲜解剖，由于鲶鱼体表富含粘液易手滑，且胸鳍第一鳍条已骨化易伤手；为了减少试验过程中意外伤害的发生，我们应用干燥抹布抓住头颈后部两侧颞窝处以减少试验过程中由于鱼身摆动而刺伤自己。

解剖时自肛门处沿腹中线向头部方向解剖。其时应注意解剖剪尖微微向上挑起解剖，以免划破生殖器官及其他内脏器官。

需进行形态测量的基本参数及其测量要点如下：

体长——指自下颚端至尾鳍基部的长度；

体高——指躯干部最高处的垂直高；

头长——指由吻端至鳃盖骨后缘（不包括鳃盖膜）的长度；

吻长——指由上颚前端至眼前缘的长度；

肠长——指由幽门至肛门的长度；

总重——指整条鱼的体重；

去脏重——指去除所有内脏器官之后的净重。

形态测量采用传统的测量方法：取鲜鱼样，用电子天平称重（精确到0.1g）；用直尺测量体长、体高、头长、口宽等可量性状（精确到0.1cm）。

1.3.2 样品年龄测定

洞庭湖区野生鲶鱼通体无磷，年龄通过脊椎骨来鉴定。

解剖鲶鱼时取靠近脑颅的椎体4～5节。取出后可放在碱液（0.5%～2%KOH溶液）中适度浸泡，以除去软组织，再放入酒精或乙醚中脱脂后干燥；或直接自然法风干后用解剖针或其他尖锐物体清除脊椎内的胶质；本试验采用后者。年龄鉴别的方法也有两种，一种是将干燥后的椎骨放在蜡盘粒，关节臼朝上，在放大镜下观察椎体中央斜凹面上的轮纹；另一种则在乳酸浸泡后在体视镜下观察椎体斜凹面上轮纹。椎体斜凹面上的宽层和窄层交替排列，呈同心圆状。生长旺季形成白色宽纹，生长缓慢时形成暗色窄纹。通常将窄纹视作年轮。

鱼类年龄的名称与年龄组的划分参照殷名称编著的鱼类生态学。确定鱼类年龄的名称要根据硬组织上年轮的数目、最后年轮的位置及采集年龄资料的季节。通常把出生时间相同的鱼归并为1个年龄组，以便于统计分析。我国对淡水鱼类年龄组的划分，通常采用下列方法：

0龄组：指春夏季出生后尚未越冬的当年鱼，硬组织上尚无年轮。

I龄组：指已越过第1个冬季的幼鱼，硬组织上有1个年轮，包括一冬龄鱼和二夏龄鱼。一冬龄鱼指过冬后以至春季的鱼，硬组织边缘已形成第1个年轮，或此轮尚在形成中。鱼正满1周岁或尚不足1年。以“1”表示。二夏龄鱼指过冬后又经历了1个生长季节，在秋季以至冬初测定的鱼，硬组织上只有1个年轮，从年轮至边缘有不少环片，这是第2个生长期所形成的。以“1”表示。

表1 洞庭湖野生鲶鱼繁殖群体3、4月体长组成

表2 洞庭湖野生鲶鱼繁殖群体3-4月体重组成

表3 3、4月洞庭湖野生鲶鱼卵巢发育状况怀卵量情况统计结果

表4 洞庭湖野生鲶鱼卵巢成熟系数春季变化情况

Ⅱ龄组：指已越过第2个冬季的鱼，硬组织上有2个年轮，包括： 2冬龄鱼：指已越过第2个冬季以至第3年春季的鱼，硬组织边缘已形成第2个年轮，或尚在形成中。鱼正满2周岁或尚不足2整年。以“2”表示；3夏龄鱼：指越过第2个冬季后又经历了第3个生长季节，在秋季以至冬初测定的鱼，硬组织上有2个年轮，在第2个年轮至边缘有不少环片，为第3年生长所形成。以“2”表示。

其余年龄组以此类推。

1.3.3 性别鉴定

鱼体尾部有明显分叉的为雄性；没有很明显则为雌性。鉴别时应注意分叉是否为天然。

1.3.4 性腺发育状况的评价

通过解剖试验，取野生鲶鱼的精巢或卵巢称重。如若是雌性鲶鱼，还要对卵巢所处时期，卵粒数和发育情况进行分析统计。即在卵巢的中心部位去取少量卵粒用电子天平称重（精确到0.01g），以此来估算每尾鱼的整个卵巢的卵粒数，然后再在体视镜下对其分散计数，并随机测量10粒卵粒的直径。统计卵巢怀卵量评估生殖力，统计方法是取1g卵巢以5%中性福尔马林固定，记数所有开始沉积卵黄的卵粒；1克卵巢怀卵数乘以性腺重获得绝对怀卵量；相对怀卵量通过绝对怀卵量/去脏重（g）求得；成熟系数公式为：成熟系数（GSI）=（卵巢重g/去脏重g）×100%。

1.3.5 卵径的测量

在体视显微镜下进行测量。在每次进行测量前必须进行校准。

测定前先用镜台测微尺校正标定目镜测微尺的刻度。

目镜测微尺是1块圆形玻片，在玻片中央把5mm长度刻成50等份，或把10mm长度刻成100等份。测量时，将其放在接目镜中的隔板上（此处正好与物镜放大的中间像重叠）来测量经显微镜放大后的细胞物象。由于不同目镜、物镜组合的放大倍数不相同，目镜测微尺每格实际表示的长度也不一样，因此目镜测微尺测量微生物大小时须先用置于镜台上的镜台测微尺校正，以求出在一定放大倍数下，目镜测微尺每小格所代表的相对长度。

镜台测微尺是中央部分刻有精确等分线的载玻片，一般将lmm等份为100格，每格长l0μm（即0.0lmm），是专门用来校正目镜测微尺的。

目镜测微尺的校正：把目镜的上透镜旋下，将目镜测微尺的刻度朝下轻轻地装入目镜的隔板上，把镜台测微尺置于载物台上，刻度朝上。先用低倍镜观察，对准焦距，视野中看清镜台测微尺的刻度后，转动目镜，使目镜测微尺与镜台测微尺的刻度平行，移动推动器，使两尺重叠，再使两尺的“0”刻度完全重合，定位后，仔细寻找两尺第2个完全重合的刻度，计数两重合刻度之间目镜测微尺的格数和镜台测微尺的格数。因为镜台测微尺的刻度每格长l0μm，所以由下列公式可以算出目镜测微尺每格所代表的长度。例如，目镜测微尺5小格正好与镜台测微尺5小格重叠，已知镜台测微尺每小格为l0μm，则目镜测微尺上每小格长度为=5×10μm/5＝10μm。用同法分别校正在高倍镜下和油镜下目镜测微尺每小格所代表的长度。

由于不同显微镜及附件的放大倍数不同，因此校正目镜测微尺必须针对特定的显微镜和附件（特定的物镜、目镜、镜筒长度）进行，而且只能在特定情况下重复使用，当更换不同放大倍数的目镜或物镜时，必须重新校正目镜测微尺每1格所代表的长度。

本试验采用从鲶鱼卵巢的中心部位取的材料置载玻片上，滴加1滴生理盐水，然后用玻璃分针等尖细的工具将卵粒均匀分开，然后随机测量其中10粒，再按照已经校正的比例尺度换算。

表5 各年龄洞庭湖野生鲶鱼雌鱼对繁殖的贡献情况

表6 洞庭湖野生鲶鱼3、4月繁殖群体性比情况研究表

2 结果与分析

2.1 洞庭湖野生鲶鱼形态特征

前部平扁， 后部侧扁。 头扁平，头宽大于头高。吻宽且纵扁、 圆钝，口亚上位、 宽大，口裂呈弧形，伸达眼前缘下端。下颌稍突出于上颌；上下颌具绒毛状细齿，形成弧形宽齿带，眼小，侧上位；眼间隔较宽且平。前后鼻孔相隔较远；前鼻孔呈短管状，近吻端；后鼻孔圆形，位于眼前上方。须两对；上颌须长，后伸超过胸鳍起点，可至鳍条末端；下颌须较短，后端超过眼后缘。 鳃盖膜不与鳃峡相连。鱼体全身裸露，无鳞；皮肤富含粘液，侧线完全且平直。 背鳍短小， 约位于体前1/3处。 腹鳍起点垂直上方之前，无硬刺，其起点距吻端较距尾鳍基部近。胸鳍圆扇形， 较小，侧下位，骨质硬刺后缘有锯齿，后伸超过背鳍基后端，但不及腹鳍。腹鳍小，起点位于背鳍基后端垂直下方之后， 末端超过臀鳍起点。臀鳍基部很长， 后端与尾鳍相连。无脂鳍。尾鳍微内凹，上、下叶等长。 肛门距臀鳍起点较腹鳍基后端近。体背面及侧面一般为褐灰色或灰黑色， 腹面灰白色，背鳍、臀鳍、尾鳍灰黑色， 胸鳍、腹鳍色浅。体侧有不规则斑纹。

2.2 洞庭湖野生鲶鱼的繁殖习性

洞庭湖野生鲶鱼1 龄即有部分达性成熟， 2 龄全部性成熟。自然环境中， 其繁殖旺盛季节为5～7月，根据卵母细胞的发育情况、卵径的分布及人工催产的试验结果等， 可将其产卵类型定为同步成熟分批产出型。

雌鱼卵巢为一对长圆形的囊，未成熟的卵粒为浅黄色，而成熟卵粒为草绿色。怀卵量一般为数千至万粒，鱼卵有粘性，一般附在水草、礁石上发育。产卵期一般在4～6月。

2.3 繁殖群体组成

2.3.1 洞庭湖野生鲶鱼繁殖群体年龄组成

洞庭湖野生鲶鱼1龄即有部分达性成熟，2龄全部性成熟。本次参与试验的多为1～3龄。

2.3.2 洞庭湖野生鲶鱼3～4月繁殖群体体长、体重组成

洞庭湖野生鲶鱼繁殖群体3～4月的体长分布范围为14.80～44.00cm，主要分布于25.00～40.00cm（88.33）.中雌性的主要分布于25.00～40.00cm（90.25%），雄性也主要分布于25.00～40.00cm（85.72%） ，雄性个体没有体长超过40.00cm的。

洞庭湖野生鲶鱼繁殖群体3～4月体重分布范围为55.0～710.0g。其中雌性主要分布于150～450g（76.9%） ，雄性主要分布于150～350g（61.9%）。450g以上的个体主要由雌性构成。雌性平均体重比雄性高70g左右（表2）。

2.3.3 洞庭湖野生鲶鱼3、4月怀卵量与卵巢成熟系数

洞庭湖野生鲶鱼的卵巢成对位于鳔和肾脏的腹面，呈长圆形的囊状.

由表3可知，3、4月洞庭野生鲶鱼绝对怀卵量平均值分别为32,161粒和38,923粒左右，4月较3月有所增加但不很明显。相对怀卵量平均值分别为133粒和118粒。

按卵细胞的成熟等级或时相，卵巢可分为6个时期.第Ⅲ期卵巢浅黄绿色，是形成卵黄的过渡时期-；第Ⅳ期4卵巢黄色略带绿色，内被卵黄颗粒填充。如表4洞庭野生鲶鱼卵巢成熟系数春季变化情况。

3月卵巢发育以Ⅲ、Ⅳ为主，Ⅲ期多于Ⅳ期；4月仍以Ⅲ、Ⅳ期为主，Ⅲ期少于Ⅳ期，有Ⅴ期出现。3、4月洞庭野生鲶鱼成熟系数在0.48～7.60之间变化，4月较3月成熟系数整体上有所提高。综上可以推断，4月的洞庭鲶鱼即将进入繁殖期。

2.3.4 洞庭湖野生鲶鱼3、4月份卵径

对鲶鱼卵粒直径测量的两次试验结果表明，4月试验中少数鲶鱼的卵粒直径较3月试验大外，大部分都在1,000μm以下，而3月试验的卵粒直径均在这个水平。因而从这点也可以推断洞庭湖野生鲶鱼在4月还未进入排卵期，繁殖期大概在5月，4月不适合人工药物催产。

3 讨论

3.1 关于洞庭湖野生鲶鱼最小性成熟个体

肖智在鲶繁殖习性的研究一文中指出：鲶1龄即可达性成熟，但只是其中部分生长较快的个体，约占群体的50%左右。2龄个体全部性成熟。成熟最小型为: 雌鱼体长2,214cm，体质量51g；雄鱼体长1,718cm，体质量34g。此次的试验结果中成熟最小型为: 雌鱼体长19.20cm，体质量125.00g；雄鱼体长14.80cm，体质量55.00g；均为1龄鱼。由此推断，雌鱼生长发育较雄鱼快。

3.2 洞庭湖野生鲶鱼的年龄群体对种群繁殖的贡献情况

由表可知，此次样品1、2、3龄鲶鱼中，以2、3龄鲶鱼对繁殖的贡献为主，且贡献率与鱼龄有正向相关性。据此可以推断鲶鱼雌鱼年龄与其对种群繁殖的贡献率在一定范围内正相关，但由于此次参加试验的样品无4龄及以上，故而实际情况有待进一步扩大研究调查考证。

3.3 关于洞庭湖野生鲶的性比

如表6，3月性别比例为雌性∶雄性=20∶10=2.0；4月性别比例为雌性∶雄性=19∶11=1.7。两次试验总性别比例为雌性：雄性=39∶21=1.8。两次试验结果表明，随机购买的洞庭湖野生鲶鱼的雌性鲶鱼远比肖智鲶繁殖习性的研究小，得出此结局的原因可能有两种：一种可能因为研究的采样时间不一样（肖智鲶繁殖习性的研究为2月采样，本试验为3、4月采样），而性比在繁殖周期内会发生一定的变化；另一种是因为选购的鲶鱼数量偏少，试验的范围还不够。

但不管原因如何，研究表明春季洞庭野生鲶鱼雌雄性比大于1，即雌鱼比例较大，且前面关于洞庭湖野生鲶鱼3～4月繁殖群体体长、体重组成的调查研究也得出雌鱼体重方面有绝对优势。综上优势均有利于发展洞庭野生鲶鱼的养殖。

在鲶群体中雌性明显地多于雄性， 在人工养殖池塘中尤其如此，同时同龄个体比较雌性的生长又显著地大于雄性。这正好符合养殖需要，有利于提高养殖产量。但由于在池塘养殖群体中雌雄比例的严重失调，虽然在人工繁殖过程中雄鱼可多次重复利用，但多次使用后雄鱼损伤严重且精液质量下降，难以保证受精率，给生产带来一些不便和不利。为解决这一矛盾可考虑在鱼苗生长初期使用甲基睾丸酮等激素处理，将遗传上的雌性转化为生理上的雄性，从而提高雄鱼的数量。这样不但可以缓解雄鱼数量不足的矛盾，而且可以培育出全雌鲶（遗传雌性与转化雄性交配所得子代） ，更有利于养殖生产，同时可以对鲶的性别分化机制进行探讨。这在实践中是否可行尚待进一步的研究。（参考文献略）