泡菜中乳酸菌的研究进展

刘宗敏，周红丽，谭兴和*

（1.湖南农业大学食品科技学院，湖南长沙410128；2.食品科学与生物技术湖南省重点实验室，湖南长沙410128）

泡菜中乳酸菌的研究进展

刘宗敏1，2，周红丽1，2，谭兴和1，2*

（1.湖南农业大学食品科技学院，湖南长沙410128；2.食品科学与生物技术湖南省重点实验室，湖南长沙410128）

乳酸菌在泡菜发酵过程中有重要意义，为了克服传统方法生产泡菜的不足，需进一步研究制作泡菜的乳酸菌发酵剂。该文对泡菜中乳酸菌的主要种类及发酵类型、影响乳酸菌发酵的主要因素、乳酸菌发酵剂的来源、在泡菜中的应用及基因组学等进行了综述，并展望了其发展趋势。

泡菜；乳酸菌；发酵类型；发酵剂

泡菜是蔬菜利用乳酸菌发酵而成的一种低盐发酵食品，有抗氧化、抑菌、控制体质量、抗动脉粥样化等功效[1-2]。传统方法生产泡菜一般是自然发酵，这种方法存在发酵产品口感和感官质量不一、易污染有害菌或致病菌[3]，生产过程难以控制[4]，产品中亚硝酸盐和食盐含量高[5]等问题。为了克服传统方法自然发酵的不足，国内外研究者对纯乳酸菌种发酵泡菜进行了相关研究。李文婷等[6]研究表明，使用乳酸菌制剂制作泡菜不仅可以加快泡菜的发酵速度，还可以降低泡菜中亚硝含量低，提高泡菜的食用安全性。CHANG JY等[7]利用柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）发酵泡菜，泡菜中腐败菌减少。JANG J Y等[8]用乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）接种泡菜，可延长泡菜货架期。侯晓艳等[9]利用短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）进行纯种发酵萝卜，发现接种发酵可以明显的缩短发酵周期，提升产品品质，但是接种发酵萝卜产生的风味物质比自然发酵萝卜产生的风味物质少。乳酸菌作为生产泡菜的发酵剂可以缩短泡菜发酵周期，提升泡菜品质，但是由于使用的菌种比较单一，制作的泡菜风味也往往比较单一，很难与自然发酵的泡菜风味相媲美。本文就泡菜中乳酸菌的主要种类及发酵类型、影响乳酸菌发酵的主要因素、乳酸菌发酵剂在泡菜中的应用进行综述，并展望了其发展趋势，为利用乳酸菌制剂生产泡菜提供参考。

1　泡菜中乳酸菌的主要种类及其发酵类型

1.1泡菜中乳酸菌的主要种类

乳酸菌是一类能利用可发酵糖产生大量乳酸的细菌通称，它主导着泡菜的发酵过程，并在其中起到关键作用[10]。用于加工泡菜的蔬菜原料表面的乳酸菌数量比较少，但乳酸菌能迅速适应发酵环境，并因其产酸特性会增加环境酸性，使其他细菌的生长受到抑制，有些耐氧乳酸菌可在有氧条件下生长，并产生二氧化碳（CO2），制造厌氧环境，利于其他厌氧乳酸菌的生长繁殖，所以在发酵过程中，乳酸菌逐步增加进而成为优势菌。韩国泡菜一般在低温（4℃）、低盐浓度（1.5%～4.0%）下进行发酵，泡制后，乳酸菌迅速成为其中的优势菌[1]。国内泡菜一般在常温下进行发酵，其中的乳酸菌快速生长繁殖并主导发酵过程。蔬菜原料经过乳酸菌发酵会产生很多化合物，包括有机酸（乳酸和醋酸）、二氧化碳、酒精、维生素、益生元和其他香味物质，这些产物使泡菜呈现出各种风味和感官特性，并促进健康[11-12]。

分离鉴定乳酸菌的传统方法主要是通过观察MRS培养基上微生物的形态并结合相关生理生化特性来判断。这种方法分离出的乳酸菌种类主要有肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）等。有些乳酸菌在泡菜发酵中起很重要的作用，但不能很好在人工培养基上生长，所以这种传统方法很难完整反映出泡菜中乳酸菌的情况。随着分子生物学的发展，被发现的乳酸菌种类越来越多。PLENGVIDHYA V等[13]通过DNA测序方法鉴定出阿根廷明串珠菌（Leuconostoc argentinum）、谲诈明串珠菌（Leuconostoc fallax）、柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）、棒状乳杆菌（Lactobacillus coryniformis）、类植物乳杆菌（Lactobacillus paraplantarum）和魏斯氏菌（Weissella cibaria）等。

1.2乳酸菌的发酵类型

乳酸菌的发酵类型依据发酵是否利用己糖和是否产气可分为三类：一是异型乳酸发酵，它是利用葡萄糖产生乳酸、二氧化碳、乙酸和（或）乙醇，代表菌有肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis），这种发酵类型最大的特点就是除了产乳酸外还产气体；二是同型乳酸发酵，它是利用葡萄糖产生乳酸，不产生气体，代表菌有粪肠球菌（Enterococcus faecalis）、乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）、戊糖片球菌（Pediococcus pen tosaceus）；三是兼性异型乳酸发酵，它是可以利用葡萄糖同型乳酸发酵产生乳酸，也可以利用戊糖或葡萄糖酸盐进行异型乳酸发酵，代表菌有干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）、玉米乳杆菌（Lactobacillus zeae）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）[14-15]。乳酸菌进行哪种方式发酵是由基因决定的，如果乳酸菌的1,6-二磷酸果糖酶和6-磷酸果糖激酶的基因表达，则它进行同型乳酸发酵，如果这两种酶基因不表达，乳酸菌就进行异型乳酸发酵。一些兼性异型乳酸发酵乳酸菌，它们有同型乳酸发酵和异型乳酸发酵的基因，会因环境中糖的种类不同而进行不同的发酵方式。JI Y J等[16]研究泡菜中乳酸菌的基因表达情况，结果表明肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、硬明串珠菌（Leuconostoc gelidum）和肉色明串珠菌（Leuconostoc carnosum）只有异型乳酸发酵的基因，沙克乳杆菌（Lactobacillus sakei）则有能表达同型乳酸发酵和异型乳酸发酵的基因。乳酸菌异型乳酸发酵见图1，同型乳酸发酵途径见图2[17]。

根据泡菜发酵过程中乳酸菌的变化情况，可将发酵过程分为初期发酵和中后期发酵。初期发酵以肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等异型乳酸菌发酵为主，这类乳酸菌能最先适应发酵环境并产生乳酸、乙醇、二氧化碳和乙酸，使其他有害菌的生长受到抑制。随着泡菜酸度的增加，肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）因耐酸性差而受到抑制[16]。中后期发酵以乳杆菌（Lactobacillus）和植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）为代表的同型乳酸菌发酵为主，这类乳酸菌会产生大量的乳酸，使泡菜表现出微酸性[18]，随着乳酸大量积累，乳酸菌受到反馈抑制，发酵结束。早期的异型发酵几乎不形成风味物质，但会产生一些乙酸，适量的乙酸会促进中后期泡菜风味物质的形成[19]。王秋霞等[20]发现肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、冷明串珠菌（Leuconostoc gelidum）等乳球菌是泡菜初期发酵的主要乳酸菌，而嗜酸乳杆菌（Lactobacillusacidophilus）、植物乳杆菌（Lactobacillusplantarum）、短乳杆菌（Lactobacillusbrevis）和干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）等乳杆菌是泡菜中后期发酵的主要乳酸菌。但是SANG H J等[21]在泡菜发酵初期就检测出明串珠菌（Leuconostocsp.）、乳杆菌（Lactobacillussp.）和魏斯氏菌（Weissellasp.），明串珠菌在发酵第3天就成为优势菌，并一直持续到发酵结束（100d）。

图1　乳酸菌异型乳酸发酵产乳酸、乙醇和CO2路径Fig.1　Synthesis pathways of lactic acid,ethanol and CO2in heterolactic fermentation

图2　乳酸菌同型乳酸发酵产乳酸途径Fig.2　Synthesis pathways of lactic acid in homolactic fermentation

2　影响泡菜中乳酸菌发酵的主要因素

2.1发酵温度

发酵温度会影响泡菜发酵过程中乳酸菌的种类和数量。同一种蔬菜原料在不同温度下发酵，乳酸菌的种类和数量也会不同。熊涛等[22]发现温度对泡菜发酵过程中的菌群结构和乳酸菌的代谢有显著影响。37℃恒温发酵泡菜能较好地抑制大肠杆菌（Escherichia coli），泡菜中乳酸菌对葡萄糖和果糖的利用率高，产生乳酸量高，缩短了发酵周期。韩国泡菜一般在低温下发酵，但有时在泡菜发酵前期会适当提高发酵温度，使乳酸菌快速生长成为优势菌，然后转到低温条件下继续发酵。CHO J等[23]在15℃条件下将乳酸菌接种到泡菜中，维持该温度发酵2 d，利于不耐寒的柠檬明串珠菌（Leuconostoccitreum）生长；然后转为-1℃条件发酵，利于耐寒性强的朝鲜魏斯氏菌（Weissella koreensis）的生长。

2.2食盐浓度

食盐是制作泡菜不可缺少的原料，具有防腐和增味的作用。同时食盐也是影响乳酸菌发酵的重要因素，微生物对食盐的耐受力有较大差异，其中乳酸菌的耐盐浓度为12%～13%[24]。不同乳酸菌适合生长的食盐浓度不一样，肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）适合在低盐环境下生长，而乳酸杆菌在高盐环境下生长较好。泡制韩国泡菜前，一般会将用于发酵的蔬菜原料用10%的食盐水预腌几小时，然后水洗，使原料中盐浓度降低到3%左右。发酵泡菜的温度不一样时，乳酸菌适宜生长的盐浓度也会变化。发酵温度在4℃左右时，乳酸菌在2%的盐浓度下比在3%的盐浓度下生长的更好[1]，而发酵温度在20℃左右时，乳酸菌在6%的盐浓度下比在8%的盐浓度下生长的更好[25]。

2.3蔬菜等原料和辅料

制作泡菜使用的蔬菜原料在很大程度上影响着泡菜中乳酸菌的发酵过程。季节性蔬菜是制作泡菜中乳酸菌的来源之一，不同的蔬菜原料会携带不同的乳酸菌，同时制作泡菜添加的辅料对乳酸菌的影响也不同。用于制作泡菜的有些材料会促进乳酸菌的生长，有些材料可能会抑制乳酸菌的生长，这与原料中携带的乳酸菌数量和种类及原料中的成分对乳酸菌的作用有关。当泡菜中含有适量的大蒜，乳酸菌的数量会增加，可能是因为大蒜携带了大量的乳酸菌，或者大蒜中的营养物质促进了乳酸菌的生长[26]，在一定条件下，添加适量的花椒可以促进泡菜中乳酸菌的生长[25]。SANG H J等[4]研究了红辣椒粉对一种韩国泡菜中微生物群落和代谢的影响，发现红辣椒粉会延缓发酵过程，推迟泡菜中乳酸菌产生乳酸盐和甘露醇，加了红辣椒粉的泡菜中明串珠菌属和乳杆菌属数量明显低于不加辣椒粉的泡菜，但魏斯氏菌（Weissella cibaria）数量要高于不加辣椒粉的泡菜。

3　乳酸菌发酵剂的来源及在泡菜中的应用研究

中国泡菜有2 000多年的历史，全国各地都产泡菜，其中四川泡菜最为出名。目前，以四川泡菜为代表的中国泡菜和韩国泡菜、日本泡菜成为世界三大泡菜[10]。乳酸菌发酵剂的使用有助于泡菜生产工业化，提高泡菜品质。

一般先从自然发酵的泡菜中分离出性状优良的乳酸菌，然后将这些乳酸菌研制成乳酸菌发酵剂，用于人工接种生产泡菜。LEE H等[27]从泡菜中分离出12种不耐酸的异型乳酸发酵乳酸菌，这些乳酸菌对一些食物腐败菌有显著的抑制作用，通过胆汁盐水解（bile salt hydrolytic，BSH）和体外胆固醇吸收实验证明了它们还有降低胆固醇的特性。于上富等[28]优化了一种德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）吸附铅离子的条件，使培养基中铅离子的去除率达到95.17%。罗海等[29]从泡菜中分离出可以产细菌素的乳杆菌（Lactobacillus），并通过优化培养条件提高了细菌素的产量。龚加路等[30]从泡菜中分离出一株产酸率达1.54%的戊糖杆菌（Lactobacillus pentosus），这种乳酸菌对枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和大肠杆菌（Escherichia coli）有较好的抑制效果。YAN P M等[31]发现戊糖乳杆菌（Lactobacillus pentosus），肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）可抑制产生亚硝酸盐细菌的生长，从而降低泡菜中亚硝酸盐的含量，这与闫亚梅等[32]的实验结果一致。邹华军等[33]以芥菜为原料，研究了人工接种乳酸菌发酵泡菜和自然发酵泡菜中亚硝酸盐含量的变化，发现乳酸菌发酵剂制作的泡菜中亚硝峰出现时间比较早，峰值较低。李春等[34]研究了复合乳酸菌发酵剂降解泡菜中亚硝酸盐能力，发现植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）和肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）混合乳酸菌发酵剂发酵泡菜能显著降低泡菜中亚硝酸盐的含量。

在使用乳酸菌发酵剂制作泡菜时，应注意乳酸菌的接种量、发酵温度、食盐浓度和发酵周期等问题。王益等[35]使用植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）发酵剂制作平菇泡菜，菌种接种量1%，食盐含量3%，发酵温度20℃，发酵周期18 d，发酵结束pH值为3.4～3.6。JI Y J等[36]用肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）B1发酵大白菜和萝卜，10%的食盐水浸泡10 h后洗净，菌种接种量0.9%，发酵温度4℃，发酵周期40 d，pH值从5.5降至4.3。PEÑAS E等[37]研究表明，使用肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）作为发酵剂有利于泡菜的保藏，食盐浓度0.5%，4℃条件下保存泡菜，泡菜中生物胺浓度较低。CHANG J Y等[7]利用可以产细菌素的柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）GJ7发酵大白菜，16.7%的食盐水浸泡5～6 h后洗净，最终原料中食盐浓度为2.2%～2.3%，菌种接种量0.02%，在7℃条件下发酵12～15 d后放在-1℃条件下贮藏，接种后的泡菜中腐败菌少，光泽感和口感风味更好。JANG J Y等[8]用乳酸乳球菌亚种（Lactococcus lactissubsp.lactis）WK11发酵大白菜和萝卜，菌种接种量10%，发酵温度8℃，发酵周期56 d，在49d时pH值从5.18降至4.29，延长了泡菜的货架期。

4　乳酸菌基因组学研究

乳酸菌在食品发酵业上有重要的应用，对多种乳酸菌的基因组测序和功能基因组的研究有助于人们对乳酸菌多样性和进化的理解[38]。JI Y J等[11]对泡菜中明肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、硬明串珠菌（Leuconostoc gelidum）、肉色明串珠菌（Leuconostoc carnosum）和沙克乳杆菌（Lactobacillus sakei）进行了转录分析，发现乳酸发酵基因积极参与了表达。研究者通过优化重组载体和转化效率，提高了乳酸菌基因敲除的效率[39]。EOM H J等[40]从一株柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）中得到了一种可用于基因操作的质粒，JIN Q等[41]通过转基因技术使植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）的L-乳酸盐脱氢酶基因在柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）中得到表达。目前，在食品级乳酸菌中建立了糖诱导，pH值调控和乳链球菌素调控等一系列适合乳酸菌的基因表达系统[42]。总之，在深入了解乳酸菌基因的基础上，对乳酸菌进行基因改造成为获得优良乳酸菌的一种手段。

5　展望

泡菜种类繁多，因它们有自己独特的生化特点、营养和感官特性被广泛接受。使用传统方法制作泡菜很难满足人们的需求，因此使用乳酸菌发酵剂制作泡菜显得尤为重要。随着分子生物学的发展，从自然发酵泡菜中分离出的乳酸菌种类越来越多，将分离出的乳酸菌作为生产泡菜的发酵剂有种种优点，但是使用乳酸菌发酵剂制作的泡菜风味往往比较单一，很难与自然发酵的泡菜风味相媲美，所以研制优良发酵特性的乳酸菌制剂成为泡菜中乳酸菌研究的一大趋势。

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Research progress of lactic acid bacteria in pickled vegetable

LIU Zongmin1,2,ZHOU Hongli1,2,TAN Xinghe1,2*
(1.College of Food Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China; 2.Hunan Provincial Key Laboratory of Food Science and Biotechnology,Changsha 410128,China)

Lactic acid bacteria(LAB)play an important role in pickled vegetable fermentation process.In order to overcome the shortage of traditional pickles production,the LAB starter was needed to further research.The main varieties and fermentation types of LAB in pickled vegetable,the main factors influencing LAB fermentation,the sources,application and genomics of LAB starter were summarized,and its development tendency was prospected.

pickles;lactic acid bacteria;fermentation types;starter culture

TS202.1

0254-5071（2016）10-0018-04

10.11882/j.issn.0254-5071.2016.10.005

2016-07-26

刘宗敏（1992-），女，硕士研究生，研究方向为蔬菜加工。

谭兴和（1959-），男，教授，博士，研究方向为农产品加工及贮藏。