芽孢与芽胞

吴根福

(浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058)



芽孢与芽胞

吴根福

(浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058)

在微生物的教学和科研过程中，“芽孢”和“芽胞”两种表述常常混用，造成了概念混乱，有必要对这一问题展开深入的讨论。从DNA的复制和传递、芽孢的分化和成熟等过程来看，芽孢形成过程是一个繁殖的过程；从芽孢的形状、大小、化学组成、结构和抗性等特性来看，芽孢与放线菌和霉菌的孢子更相近，而与营养细胞差距较大。通过综合比较，作者认为“芽孢”是比“芽胞”更科学的称谓。

芽孢；芽胞；微生物学；教学；科研

在微生物中，有一类细菌，主要是芽孢杆菌目和梭状芽孢杆菌目的一些种，在其生长发育的一定时期，会在细胞内的特定部位，形成一个球形或椭球形的抗逆性休眠体，称为芽孢。芽孢具有极强的抵抗不良环境能力，在常温下放置几年，甚至几十年，仍具有生命活力，一旦遇上适宜的环境条件，又会吸水萌发，最终形成一个营养细胞。由于一个营养细胞只形成一个芽孢，一个芽孢萌发后也只形成一个营养细胞，数目没有增加，有人就认为它与放线菌和真菌的“孢子”不同，不是繁殖“器官”，因而不能称为“芽孢”，应更正为“芽胞”。打开中文核心期刊数据库，输入“芽胞”或“芽孢”进行搜索，可以发现两者都能搜到较多的文献[1-3]，甚至在同一文章中两者混用的情况也时有发生。这种概念混乱给微生物的教学和科研带来了许多困惑。虽然1954年由国家学术名词统一工作委员会编辑出版的《微生物学名词》[4]和1988年由全国科学技术名词审定委员会公布的《微生物学名词》[5]都规定了“芽胞”是正统的规范名词，但由于芽孢的许多特性与孢子相近，作者们在发表的文章和出版的书籍中还是倾向使用“芽孢”这一名词。有鉴于此，2012出版的《微生物学名词》(第2版)[6]在描述spore时使用了“芽孢，又称芽胞”的折中说法，使混用的概念合法化。作者认为有必要对这一问题展开深入的讨论。现把作者的一些看法与同行交流，不当之处还望专家们批评指正。

1 芽孢形成过程是一个繁殖过程

1.1 芽孢形成涉及细菌的二分裂

从芽孢形成过程来看，芽孢是营养细胞(母细胞)经不均等分裂而形成的，与普通细菌的二分裂相似，只不过大多数细菌是均等分裂，而芽孢是不均等分裂(见图1)，形成一个大细胞和一个小细胞，该小细胞最终发育成芽孢[7]。同样的不均等分裂在其他细菌中也存在，如柄细菌分裂后形成一个有柄子细胞和一个有鞭毛子细胞，生丝微菌分裂后形成一个大细胞和一个芽细胞[8]。所以，从芽孢形成过程来看，与细菌的二分裂一样，是一个繁殖过程。

图1 芽孢形成示意图Fig.1 Diagram of endospore formation芽孢形成前先要进行DNA复制，一个拷贝进入小细胞，另一拷贝在大细胞内，经不对称分裂后，小细胞被大细胞“内吞”后逐渐发育成芽孢Before an endospore formation,DNA is replicated.One copy of DNA is transferred to the ‘small cell’,and the other copy remains in the ‘big cell’during an asymmetric division.After being engulfed by the ‘big cell’,the ‘small cell’is gradually developed to an endospore

1.2 芽孢DNA是母细胞遗传物质的垂直传递

从芽孢DNA的来源看，芽孢DNA并不是原初营养细胞(母细胞)DNA的完全继承，而是由原初营养细胞DNA经无丝分裂(滚环复制)后分配得到的一组染色质体[8-10]，因此是原初营养细胞遗传物质的垂直传递。而DNA的复制和基因的垂直传递正是繁殖的主要特征。

1.3 芽孢由母细胞不均等分裂后的小细胞分化而成

从细胞分裂的结果看，大多数细菌均等分裂后形成相等的两个子细胞，子细胞成熟后形成相同的两个营养细胞；而芽孢杆菌不均等分裂后两子细胞发展方向不同，小细胞逐渐浓缩并向内发展成芽孢，躲藏在大细胞内形成前孢子(或者说是大细胞把前孢子内吞，悬浮于原生质中)。虽然从原生质、细胞膜及细胞壁的组成来看，大细胞继承了原初营养细胞的极大部分组分(也有人将大细胞称为母细胞)，但从基因组的来源看，大细胞的染色质体与芽胞的染色质体是一组姐妹染色质体[7-8]。

1.4 芽孢成熟需要大细胞的配合

从芽孢形成机制来看，“大细胞”的死亡与解体并不是芽孢造成的，而是环境条件恶化后因不能抵抗恶劣环境而引起的。细胞分裂后两子细胞的不同命运在原初营养细胞不对称分裂之前(即细胞感受到环境恶化时)就已经注定了，是生物为了保存自身而不断进化和选择的结果[7，11]。实际上，这两个子细胞如同休戚相关的命运共同体，“共生”在一起使自身基因组得以生存与繁衍。芽孢形成是一个群体性事件，且高度耗能。群体中只有一部分细胞能形成芽孢，另一部分细胞将被裂解，为芽孢形成提供营养和能量。营养缺乏是诱导芽孢形成的条件之一，由于芽孢的形成和发育也需要营养物质，一旦群体中的部分细胞感知到营养的缺乏，芽孢形成程序就会启动，不对称分裂而成的小细胞和大细胞通力合作，向周围分泌一些产孢杀伤因子Skf和产孢延迟蛋白Sdp。这些毒蛋白可裂解环境中感觉迟钝(尚未感知环境恶化)的营养细胞，引起同类残杀(Cannibalism)[11]。形成芽孢的细胞本身会产生抗毒蛋白，因此不被裂解。裂解细胞释放出的营养，首先被产孢细胞吸收代谢，合成一些产孢延迟蛋白(sporulation delaying proteins)来阻遏产孢信号的表达。当营养物再一次减少时这些细胞开始不可逆地进入产孢程序，剩余的养分一部分供小细胞合成芽孢中的蛋白和多糖物质，另一部分由大细胞合成皮层、芽孢衣和孢外壁中的一些物质，运输并填充到各结构层中，最后发育成芽孢[10-11]。由于芽孢形成需要大细胞的配合，整个过程牵涉到几百个基因的表达，而且芽孢形成过程中抗逆性是逐步积累的，形成初期还需要大细胞的保护，所以芽孢的形成并不是孢子囊(大细胞)裂解的诱因。芽孢形成过程中一个原初营养细胞(母细胞)经分裂并发育成一个芽孢和一个大细胞，两者协同生长，形成孢子囊，因此芽孢形成过程是一个繁殖过程。

1.5 繁殖不能简单地以个数是否增加为判断标准

与链霉菌形成成串的孢子不同，放线菌中的小单孢菌在菌丝顶端只形成一个孢子[9-10]，但仍把它作为无性繁殖的一种类型，说明形成一个孢子也是繁殖方式的一种。而且作为整个种群来说，芽孢形成过程中有许多营养细胞因同类残杀而解体，能形成芽孢的细胞只是其中一部分，所以就整个种群来说，种群数量是下降的，多个营养细胞相互合作(虽然有些细胞是被迫的)才形成一个芽孢[11]。生物是多样的，有些昆虫，如螳螂，雄性完成交配后就作为雌性的食物；有些高等生物，一次只能生一个幼仔，恶劣环境常使母亲因难产而死亡，不能因为亲本的死亡而否定这种“繁殖”方式，更不能用产子的多少来作为判断繁殖的标准。综上所述，芽孢形成是一种细胞的特殊繁殖方式，芽孢可看作是一种“繁殖器官”。

2 芽孢的特性更类似于孢子，而不同于营养细胞

从形状来看，芽孢的形状和孢子相似[12-13]，为球形或椭球形，而营养细胞通常为杆状(芽孢杆菌)或丝状(放线菌和霉菌)。从大小来看，芽孢的体积比形成它的营养细胞小，霉菌孢子的直径也比菌丝体的直径小[8,14]。从化学组成来看，芽孢含水量远较营养细胞低，放线菌和霉菌孢子的含水量也比菌丝体低；芽孢和孢子的原生质都比营养细胞稠密，折光性都比营养细胞强[15]。从结构来看，芽孢的孢外壁远比营养细胞的细胞壁厚，而放线菌和霉菌的孢子壁也比菌丝细胞壁厚[16]。从抗性来看，芽孢和孢子对不良环境都具有较强的抵抗力，具有抗高温低温、抗紫外线、耐干燥等特性，在自然条件下保存，可历经数年而不失活性；而营养细胞却没有这种能力[17]。从形成时期来看，芽孢与孢子都在对数生长的后期、稳定期的前期形成。从形成诱因来看，芽孢和孢子都因周围环境条件不良而诱导产生，干燥、缺氧、营养物质贫乏，不适宜的温度(低温或高温)都能诱导芽孢或孢子的形成[16,18]。从群体效应看，芽孢杆菌群体中只有部分细胞形成芽孢，另一部分细胞解体死亡；放线菌和霉菌也是在部分菌丝上形成孢子，菌丝体最终死亡或解体[8,11]。因此，从各种特性来看，“芽孢”似乎是比“芽胞”更合理的称谓。

3 英文名称直译也应译为芽孢

芽孢的英文名称为endospore，有时甚至直接以spore来称呼，所以从翻译的角度看也应译为内生孢子，或芽孢，而不应译为“芽胞”。

综上所述，芽孢形成过程实际上是一个特殊的无性繁殖过程，在环境条件不良时，芽孢进行不对称分裂，分裂后其中的一个子细胞缢缩凝聚，核心部分失水，同时外壁加厚，躲在母细胞内形成“内共生体”。由于在芽孢形成时，外界条件已变得不适合菌体生长，而芽孢形成和成熟有一个过程，需要一定时间(实验室产孢条件下枯草芽孢杆菌形成芽孢需要4 h左右)，为了繁衍后代，大细胞作出了牺牲，包在外面，以保护小细胞。由于芽孢的遗传物质是原初营养细胞经复制后垂直传递下来的，且其基本特性类似于孢子，作者认为还是以“芽孢”命名比较科学。

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The Chinese translation of endospore

WU Gen-fu

(Coll.ofLifeSci.,ZhejiangUni.,Hangzhou310058)

The Chinese translation of endospore confuses us much, and a clear and accurate translation is anticipated. Given that the chromosome is replicated and resides in both compartments (mother cell and spore) and multiple stages of differentiation and maturation, it is evident that the endospore formation is a propagation process. In addition, characteristics of endospore, such as the form, the volume, the chemical composition, the structure and resistance to harsh environments, are similar to those of spores from actinomyces and mold, but distinct from bacterial vegetative cells. In a summary, it is suggested that “芽孢” is a translation more scientifically sound than “芽胞” for endospore.

spore; endospore; microbiology; education; research

国家精品课程建设项目(20150602)；浙江大学实验教学改革(S2014002)资助项目

吴根福 男，博士，副教授。主要从事微生物学及发酵工程的教学和研究工作。E-mail:wugenfu@zju.edu.cn

2015-03-22；

2015-05-08

Q934.3

A

1005-7021(2016)01-0076-04

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.01.013