1—MCP延缓采后台湾青枣果实衰老及其与能量代谢的关系

陈莲 王璐璐 林河通 林艺芬 陈艺晖

摘 要 研究1-甲基環丙烯（1-MCP）处理对采后‘中青台湾青枣果实贮藏品质与烟酰胺腺嘌呤二核苷酸激酶（NADK）活性、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）、还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）、还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）、能量物质[三磷酸腺苷（ATP）、二磷酸腺苷（ADP）、一磷酸腺苷（AMP）]及能荷（EC）的关系。采后台湾青枣果实用1.8 μL/L的1-MCP处理12 h后在（15±1）℃下贮藏，定期测定能量物质、NAD、NADP、NADH和NADPH含量、NADK活性及细胞膜透性，并在贮藏前后测定果实品质指标和腐烂率。结果表明：1-MCP处理保持‘中青台湾青枣果实较高的ATP、NADP、NADPH含量，NADK活性和能荷值，较低的NAD和NADH含量，延缓贮藏期间细胞膜透性的增加；保持较高的果实硬度、可溶性固形物（TSS）、有机酸（TA）和维生素C含量，延缓果皮叶绿素含量下降，降低腐烂率。据此认为，1-MCP处理延缓采后台湾青枣果实衰老降低腐烂率可能与细胞保持较高的能荷水平有关。

关键词 台湾青枣；果实；1-甲基环丙烯（1-MCP）；品质；能量代谢

中图分类号 TS255.3；S667.9 文献标识码 A

Delaying Senescence of Harvested Ziziphus mauritiana Lamk Fruit

by Postharvest 1-Methylcyclopropene（1-MCP）Treatment

and Its Relation to Energy Metabolism

CHEN Lian1， WANG Lulu2，3， LIN Hetong2，3 *， LIN Yifen2，3， CHEN Yihui2，3

1 Department of Food and Bioengineering， Zhangzhou Institute of Technology， Zhangzhou， Fujian 363000， China

2 College of Food Science， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

3 Institute of Postharvest Technology of Agricultural Products， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract The effects of 1-methylcyclopropene（1-MCP）treatment on the storage quality of the harvested Ziziphus mauritiana Lamk. cv. Zhongqing fruit were investigated， with regard to its relationship with the activity of nicotinamide adenine dinucleotide kinase（NADK）activity， contents of nicotinamide adenine dinucleotide（NAD）， nicotinamide adenine diuncleotide hydrogen（NADH）， nicotinamide adenine dinucleotide phosphate（NADP）and nicotinamide adenine diuncleotide phosphate hydrogen（NADPH）， contents of adenosine triphosphate（ATP）， adenosine diphosphate（ADP）and adenosine monophosphate（AMP）， and energy charge（EC）. The harvested fruits were treated with 1.8 μL/L 1-MCP for 12 h then stored at（15±1）℃. The cellular membrane permeability， contents of ATP， ADP and AMP， NADK activity and contents of NAD， NADH， NADP， NADPH were determined regularly during the storage， while fruit quality was evaluated on the first and the last day of storage. The results showed that 1-MCP treatment could maintain higher activity of NADK， lower the content of NAD and NADH， increase the content of NADP and NADPH， delay the decrease of ATP content and energy charge， and retard the increase of cellular membrane permeability during storage； In addition， it could also keep higher firmness， contents of vitamin C， total soluble solids（TSS）and titratable acid（TA）in fruits， retard the decrease of chlorophyll content in pericarp and decrease fruit decay. Therefore， it could be concluded that 1-MCP treatment could maintaine the quality and delay the senescence of harvested Ziziphus mauritiana fruit due to higher retained cellular energy charge.

Key words Ziziphus mauritiana Lamk.； fruit； 1-methylcyclopropene（1-MCP）； quality； energy metabolism

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.031

台湾青枣（Ziziphus mauritiana Lamk.）属鼠李科（Rhamnaceae）枣属（zizyphus Mill.）又称为印度枣、毛叶枣、滇刺枣等，原产印度和中国云南。台湾青枣果实口感脆甜、清香爽口，具有较高的抗氧化活性，且在春节前成熟上市，深受消费者欢迎[1-2]。台湾青枣果实采后易衰老，果皮颜色由青绿色转为黄绿色乃至黄色，部分或全部变成红色或黑色，果肉硬度下降，口感由脆变软，食用品质快速下降。如何延缓台湾青枣果实采后衰老引起的品质劣变进程，延长果实货架期成为中国台湾青枣产业进一步发展急需解决的问题[3]。

近年研究表明，果实采后因为细胞内能量生成速率降低或可用的能量供应不足加速采后果实衰老和褐变[4-6]。细胞能量生成速率和水平在果实采后成熟衰老期间发生明显变化，油木奈[4]、龙眼[7]、梨[8]、荔枝[9]等果实采后贮藏期间ATP浓度或能荷值均下降。刘亭等[10]研究表明，能量水平不仅与呼吸强度、呼吸途径密切相关而且还参与果实采后衰老和品质变化的调控。细胞内因能量供给不足及能量生成速率下降导致呼吸途径发生变化从而改变呼吸强度和能量代谢水平。陈梦茵等[11]研究发现，龙眼果实细胞能量供给不足导致植物细胞中吡啶核苷酸（NAD、NADH、NADP和NADPH）含量发生变化，认为吡啶核苷酸作为呼吸链的成员参与呼吸代谢能量产生过程，其含量的变化导致呼吸途径发生变化。顾采琴等[7，12]对草莓、番茄等果实衰老过程中吡啶核苷酸含量变化研究也表明其在采后呼吸代谢和能量代谢水平变化起重要作用。呼吸链是植物细胞主要的活性氧产生场所，细胞因能量供给不足导致呼吸途径的改变或呼吸链受损引起活性氧（O2·- 和H2O2）大量生成，活性氧攻击膜系统导致膜透性不断上升，细胞区室化被破坏最终导致果实褐变腐烂[5，13-15]。果实采后的ATP含量和能荷值与衰老程度呈负相关[13，15-16]。另一方面，荔枝[9]、龙眼[6]果实采后外源ATP处理能提高果皮组织的ATP含量和能荷水平，维持细胞膜的完整性，延缓衰老，延长货架期。可见，果实细胞组织ATP含量和能荷水平与果实采后贮藏期间衰老密切相关。如何稳定果实采后能量的生成速率成为延缓果实衰老和品质劣变的一个突破方向。

近年研究发现，适宜浓度乙烯抑制剂（1-MCP）处理在延缓果实衰老方面的效果显著，如1-MCP处理能有效的延缓荔枝、油木奈、台湾青枣果实采后衰老及品质劣变延长果实货架期[1，4，17]。Qu等[17]分别用乙烯、1-MCP处理采后荔枝果实，发现乙烯降低了果皮中的能荷值加剧细胞能量亏缺加速衰老褐变而1-MCP处理延缓了衰老品质劣变，认为1-MCP处理延缓衰老与能量代谢有关。张兰等[18]通过数字基因表达谱（DGE）技术研究1-MCP处理的杧果果实发现，果实呼吸关键酶的表达丰度显著下调，认为1-MCP处理抑制果实呼吸强度，降低能量代谢，延缓果实衰老。李辉等[4]研究认为，采后1-MCP处理可能是通过改变‘油木奈果实的呼吸途径从而改变呼吸强度和能量代谢水平，保持细胞能量水平，维持呼吸链中活性氧清除平衡，延缓果实衰老。目前未见有关台湾青枣果实细胞能量代谢的报道。笔者以福建省主栽台湾青枣果实品种‘中青（Ziziphus mauritiana Lamk. cv. Zhongqing）果实为材料，研究台湾青枣果实贮藏期间细胞能量水平和生理品质的变化规律及相关性，为控制采后台湾青枣果实衰老、延长果实货架期提供科学依据和生产指导。

1 材料与方法

1.1 材料

供试的果实于2012年12月采自福建省漳州平和县山格镇示范科技果园。采收当天‘中青台湾青枣（Ziziphus mauritiana Lamk. cv. Zhongqing）果实运到福建农林大学农产品产后技术研究所食品貯藏保鲜实验室（福州），挑选单果重约为100～140 g，大小、色泽相似、没有病虫害和机械伤、八成熟果实进行试验。

1.2 方法

1.2.1 果实前期处理 果实用清水清洗、晾干后如下处理：①1-MCP处理：1-MCP浓度为1.8 μL/L[1]。果实上平放根据浓度裁剪并喷湿的纸片型1-MCP，在（15±1）℃下泡沫箱里密闭处理12 h。②对照（CK）：果实不做任何处理，在（15±1）℃下泡沫箱里密闭12 h。1-MCP为台湾利统股份有限公司提供的纸片型AnsiP-S（商品名：安喜布）。处理后的台湾青枣果实用0.015 mm的聚乙烯薄膜袋密封包装，每袋装果10个，包装后在（15±1）℃下贮藏15 d。

1.2.2 果实细胞膜透性的测定 10个台湾青枣果实除去外果皮后从赤道面切取厚度1 cm的柱形果肉（直径为5 mm）2 g，参照陈艺晖等[19]的方法，加入25 mL蒸馏水，于25 ℃下放置2 h，用DDS-IIA型电导仪来测定电导度，记为C1。浸出液用沸水浴煮30 min后测定电导度，记为C2。相对渗透率=（C1/C2）×100%。

1.2.3 果实ATP、ADP和AMP含量的测定 参照Chen等[20]的方法，从10个除去外果皮后的台湾青枣果实赤道面切取厚度1 cm的柱形果肉10 g，用岛津LC-20AT型高效液相色谱仪测定ATP、ADP和AMP的含量，采用C18反向柱，检测波长为254 nm，进样体积50 μL，流速1.0 mL/min。ATP、ADP和AMP的定性采用保留时间，定量通过外标法与标品进行比对，结果以μg/g FW表示。根据所得数值按照下列公式计算能荷（EC）：

EC=[ATP+1/2ADP]/[ATP+ADP+AMP]

1.2.4 果实NADK活性的测定 从10个除去外果皮后的台湾青枣果实赤道面切取厚度1 cm的柱形果肉5 g，参照顾采琴等[7]的方法测定果实NADK活性，以每小时生成1 μmol NADP需要的酶量为1个NADK活性单位（U），结果以U/mg protein表示。

1.2.5 果实NADP、NADPH、NAD和NADH含量的测定 从10个除去外果皮后的台湾青枣果实赤道面切取厚度1 cm的柱形果肉3 g，参照顾采琴等[7]的方法测定果实NAD、NADH、NADP和NADPH含量，结果以nmol/g FW表示。

1.2.6 蛋白质含量测定 参照刘士平等[21]的方法，采用考马斯亮蓝G250染色法测定，以牛血清蛋白作标准曲线。

1.2.7 果实硬度测定 随机取10个台湾青枣果实，每个果实赤道线上相对4个部位的去皮果肉用EZ Test EZ-S质构分析仪测定，结果以N/cm2表示。

1.2.8 果皮叶绿素含量测定 从10个台湾青枣果实中用刨皮刀取果实赤道面上的外果皮1 g，参照朱广廉等[22]的方法测定叶绿素含量，结果以mg/hg FW表示。

1.2.9 果实可滴定酸含量测定 从10个除去外果皮后的台湾青枣果实赤道面切取厚度1 cm的柱形果肉10 g，参照蔡永萍[23]的方法，用NaOH溶液滴定法测定果实可滴定酸含量。

1.2.10 果实可溶性固形物含量测定 随机取10个台湾青枣果实，用WYT-1型手持折光仪测定果实可溶性固形物含量。

1.2.11 果实维生素C含量测定 从10个除去外果皮的台湾青枣赤道面切取厚度1 cm的柱形果肉1.0 g，参照曹建康[24]的方法测定维生素C含量，结果以mg/hg FW表示。

1.2.12 果实腐烂指数测定 随机取5袋台湾青枣果实（共50个），参照陈学红等[25]的方法，以果实表面出现水渍状病斑作为是否腐烂的判别依据，按照腐烂面积将果实划分为4级：0级，无腐烂；1级，果实表面有1～3个小腐烂斑点；2级，腐烂面积占25%～50%；3级，腐烂面积大于50%。果实腐烂指数/%=Σ（腐烂级别×该级果实数）/最高腐烂级别×总果数×100。

1.3 数据分析

数据分析采用SPSS 16.0数据分析软件和Ducan多重比较法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 1-MCP对采后台湾青枣果实贮藏15 d后果实品质的影响

由表1可知，在贮藏第15天，对照台湾青枣果实硬度3.5 N/cm2，而1-MCP处理的台湾青枣果实硬度5.0 N/cm2，为对照的1.4倍，显著高于对照（p<0.05）；对照果实果皮叶绿素含量3.19 mg/hg FW，1-MCP处理的果皮叶绿素含量为4.89 mg/hg FW，是对照的1.53倍，显著高于对照（p<0.05）；对照果实可溶性固形物为6.97%，可滴定酸为0.08%，而1-MCP处理的可溶性固形物为7.93%，可滴定酸为0.12%，两者间差异显著（p<0.05）；对照果实维生素C含量为1.82 mg/hg FW，而1-MCP处理的果实维生素C含量为4.92 mg/hg FW，为对照的2.7倍，显著高于对照（p<0.05）；对照果实腐烂指数高达63.3%，而1-MCP处理的腐烂指数为29.5%，仅为对照的46.6%，显著低于对照（p<0.05）。上述结果表明，对照台湾青枣果实采后易衰老腐烂，而1-MCP处理能有效的抑制果实外观色泽变化、保持较高的硬度、可溶性固形物、可滴定酸、维生素C含量，较好的保持果实外观品质和商品价值，降低腐烂率。

2.2 1-MCP对采后台湾青枣果实细胞膜透性的影响

果实衰老程度常用细胞膜透性来反映，一般常用细胞膜相对渗透率来表示。由图2可知，随贮藏时间的延长，对照台湾青枣果实细胞膜透性不断上升，而1-MCP处理的台湾青枣果实细胞膜相对渗透率在贮藏0～3 d略有下降，随后随贮藏时间的延长不断上升。在贮藏第15天对照台湾青枣果实细胞膜相对渗透率为61.0%，而1-MCP处理的细胞膜相对渗透率为42.6%，兩者间差异极显著（p<0.01）。在贮藏6～15 d内，对照台湾青枣果实细胞膜相对渗透率极显著（p<0.01）高于处理。说明1-MCP处理有效地减缓台湾青枣果实细胞膜透性的升高，保持较低的细胞膜相对渗透率，较好的维持果实细胞膜结构的完整性，延缓果实衰老。

2.3 1-MCP对采后台湾青枣果实ATP、ADP、AMP含量和能荷值的影响

由图3-a可知，对照和1-MCP处理的台湾青枣果实ATP含量在整个贮藏期间均呈下降趋势。在贮藏同一时间内1-MCP处理的ATP含量均比对照的高。

由图3-b可知，在整个贮藏期间，对照和1-MCP处理的台湾青枣果实AMP含量呈阶梯上升，ADP含量均呈先下降后上升的趋势。在贮藏同一时间内1-MCP处理的AMP、ADP含量均比对照的低。

由图3-c可知，在整个贮藏期间，对照和1-MCP处理的台湾青枣果实能荷值呈阶梯下降。在贮藏同一时间内1-MCP处理的果实能荷值均高于对照。

上述结果表明，1-MCP处理能有效减缓采后台湾青枣果实ATP含量的下降和ADP、AMP含量的升高，抑制果实能荷值的下降，延缓果实的衰老。

2.4 1-MCP对采后台湾青枣果实NADK活性的影响

NADK是催化NAD与ATP磷酸化生产NADP的唯一酶。由图4可知，台湾青枣果实NADK活性在贮藏前期先上升，对照在贮藏第6天达到最大值4.74 U/mg protein，1-MCP处理在贮藏第3 d达到最大值7.94 U/mg protein，随后两者NADK活性都下降；在贮藏期间，1-MCP处理的台湾青枣果实NADK活性都高于对照。说明1-MCP处理能维持较高的NADK活性。

2.5 1-MCP对采后台湾青枣果实NAD、NADP、NADH和NADPH含量的影响

NADP是NAD在NADK催化下磷酸化作用的产物，NADH和NADPH是NAD和NADP的还原态形式。由图5-a可知，对照台湾青枣果实NAD含量除了贮藏3～6 d小幅度上升外，总体上呈下降趋势，而1-MCP处理的NAD含量在贮藏初期0～3 d快速下降后其NAD含量在貯藏3～15 d变化不大；在贮藏同一时间内，1-MCP处理的果实NAD含量均低于对照。

由图5-a可知，对照和1-MCP处理的台湾青枣果实NADH含量在贮藏0～9 d先下降后上升，之后缓慢下降；在贮藏同一时间内，1-MCP处理的台湾青枣果实NADH含量都低于对照。

由图5-b可知，对照台湾青枣果实NADP含量随贮藏时间的延长而下降；1-MCP处理的果实NADP含量在贮藏0～6 d快速上升，随后下降；在贮藏同一时间内，1-MCP处理的果实NADP含量高于对照。

由图5-b可知，对照和1-MCP处理的台湾青枣果实NADPH含量在贮藏初期0～6 d快速下降，贮藏6～9 d快速上升，随后下降；在贮藏同一时间内，1-MCP处理的台湾青枣果实NADPH含量高于对照果实。

上述结果表明，1-MCP处理可使采后的台湾青枣果实保持较高的NADP（H）的含量和较低的NAD（H）含量。表明1-MCP处理可促进台湾青枣果实贮藏期NAD的磷酸化，与高NADK活性相一致。

3 讨论

3.1 1-MCP对采后台湾果实衰老的延缓及其与能量水平的关系

台湾青枣果实采后易衰老，叶绿素降解，果皮变色，果肉硬度下降。如何延缓衰老，延长了果实货架期成为台湾青枣果实采后急需解决的问题[1-2]。衰老是一个需要能量的过程，衰老过程中许多消耗ATP的反应得以激活，比如叶绿素的分解，水解酶的活化、酸的破坏、细胞软化等。本研究结果发现，对照台湾青枣果实在贮藏期间ATP含量不断下降，ATP作为细胞能量指示物，其含量的不断下降表明果实采后贮藏期间可用能量不断减少。同时观察到果实品质随贮藏时间的延长而不断下降，到贮藏第15天时果实叶绿素降解，果皮颜色由绿色变成黄色，果肉变软，有机酸、可溶性固形物和维生素C含量下降果实风味变淡，果实腐烂指数高达63.3%（表1）。由此可见，采后台湾青枣果实有限的可用能量的减少加剧果实贮藏期间的衰老，导致果实贮藏后期品质快速下降，腐烂率快速增加。1-MCP处理的台湾青枣果实ATP含量虽然也随贮藏时间的延长而下降但在贮藏同一时间内均高于对照（图3-a），可见1-MCP处理能较好的维持组织的能量水平；果实品质随贮藏时间的延长而下降，同样在贮藏第15天，1-MCP处理的果实果皮叶绿素含量、果肉硬度及可溶性固形物、有机酸、维生素C含量都高于对照，果实腐烂指数仅为29.5%，显著低于对照（表1）。由此可见，果实贮藏期间细胞能量水平发生明显的改变，能量状态与果实成熟衰老有关，适当的能量生成和能量水平可延迟果实衰老。1-MCP处理能有效延缓组织能量水平的下降（图3-a），较好地保持外观品质和商品价值，降低腐烂率（表1），有效延缓采后台湾青枣果实的衰老进程。

细胞膜降解是果实衰老的一个基本特征。在本研究中发现，在贮藏期间对照果实ATP含量下降，ADP 、AMP含量上升，能荷值下降（图3-a、3-b、3-c），细胞膜相对渗透率快速上升（图2），相关分析表明，对照台湾青枣果实能荷值（Y）（图3-c）与台湾青枣果实细胞膜相对渗透率（X）（图2）呈极显著负相关（y=-0.005 8x+1.136 7，r=0.969 4）。这与荔枝[10]、龙眼[7]、桃[26]、油木奈[4]果实衰老进程中ATP、能荷值下降而膜透性上升相一致。Rawyler等[27]提出能量生成与细胞膜完整性有直接关系。Yi等[28]进一步研究发现提供外源能量ATP抑制了荔枝果实贮藏期间膜脂降解。能量代谢在细胞膜修复保持其完整性中起着重要的调节作用，细胞内可利用能量的有限而导致膜透性的上升，膜完整性丧失使酶和底物混合，果实品质下降进而出现腐烂。本研究结果发现，1-MCP处理的台湾青枣果实ATP含量、能荷水平在贮藏期间均高于对照，ADP、AMP含量和细胞膜透性在贮藏期间均低于对照果实（图3-a、3-b、3-c、2）。说明采后台湾青枣在贮藏期间由于细胞内ATP及能荷水平的下降，细胞内可利用能量的有限减弱了细胞膜自身的修复能力，加速细胞膜渗漏，导致细胞膜的区室化功能破坏，果实品质快速下降。而1-MCP处理维持较高的ATP和能荷水平，增强了细胞膜自身的修复功能，较好保持细胞膜完整性，延缓果实衰老。

3.2 1-MCP对采后台湾青枣果实衰老的延缓及其与吡啶核苷酸水平的关系

NADK是催化NAD与ATP磷酸化生成NADP的唯一酶。本研究结果发现，在贮藏期间1-MCP处理的果实NADK活性和NADP含量高于对照（图4、5-b），NAD含量低于对照果实（图5-a），这与NADK能催化NAD磷酸化生成NADP相一致。与对照果实相比，1-MCP处理保持果实较高的NADP含量，NADP主要参与磷酸戊糖途径（Pentose phosphate pathway，简称PPP）生成ATP和NADPH，而主要参与糖酵解和三羧酸循环生成ATP和NADH的NAD含量较低，推测1-MCP处理可能通过NADK影响细胞内NAD与NADP含量比例导致采后磷酸戊糖途径的提高，从而改变呼吸强度和能量代谢水平，影响果实贮藏寿命。

呼吸链是植物细胞主要的活性氧产生场所。在整个贮藏期间1-MCP处理的果实NADH含量均低于对照而NADPH含量均高于对照（图5-a、5-b），NADH含量高时不仅对能量生成起抑制作用且NADH传递电子速率快所生成的活性氧也较多[29]。而NADPH其传递电子速率较NADH慢所生成的活性氧也较NADH少[29]，而且NADPH通过抗坏血酸-谷胱甘肽循环在清除自由基方面起重要作用。这与1-MCP处理果实中ATP含量较高（图3-a），活性氧的产生少，活性氧清除能力比对照强相一致[30]，也与1-MCP处理能较好保持果实细胞膜完整性、保持果实品质相一致（表1）。因此，1-MCP处理可通过NADK调节细胞内NAD（H）和NADP（H）的含量，从而影响细胞中活性氧的产生和清除能力，保持细胞膜的完整性从而延缓果实的衰老进程。

4 结论

与对照果实相比，1-MCP处理的采后‘中青台湾青枣果实维持较高的ATP含量和能荷水平，保持细胞NADK较高活性，提高NADP（H）含量，降低NAD（H）含量，一方面在引起呼吸代谢途径改变的同时抑制呼吸链中电子漏造成的活性氧含量的增加，保持细胞活性氧代谢的平衡，抑制了活性氧对细胞膜的攻击；另一方面高能荷水平保持了細胞膜自身的修复能力，延缓细胞膜透性的增加，较好地保持果实细胞膜完整性；延缓果实叶绿素含量、硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、维生素C含量的下降，果实外观品质保持较好，腐烂率降低。而对照台湾青枣果实到贮藏第15天果皮变黄、果肉变软、风味变淡、维生素C含量下降，腐烂率高达63.3%。因此，认为1-MCP处理延缓衰老降低腐烂率与能量代谢有关。

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