钠离子浓度对丁酸甲烷发酵功能菌群的抑制作用

唐泽雨， 闵祥发， 张玉鹏， 李建政

(1.哈尔滨工业大学 城市水资源与水环境国家重点实验室， 黑龙江 哈尔滨 150090； 2.哈尔滨辰能工大环保科技股份有限公司， 黑龙江 哈尔滨 150078)

钠离子浓度对丁酸甲烷发酵功能菌群的抑制作用

唐泽雨1， 闵祥发2， 张玉鹏1， 李建政1

(1.哈尔滨工业大学 城市水资源与水环境国家重点实验室， 黑龙江 哈尔滨 150090； 2.哈尔滨辰能工大环保科技股份有限公司， 黑龙江 哈尔滨 150078)

试验分别以丁酸、乙酸和H2/CO2为惟一碳源，通过对厌氧颗粒污泥的间歇培养，考察了Na+浓度对嗜丁酸产氢产乙酸菌(SBOB)、乙酸营养型产甲烷菌(ACM)和氢营养型产甲烷菌(HTM)代谢活性的影响。结果表明，Na+>2.00 g·L-1对SBOB，ACM和HTM的代谢活性均有不同程度的抑制作用，其半抑制浓度IC50分别为10.06，3.56和9.47 g·L-1；Na+的提高，对SBOB和ACM的抑制效应是渐进的，而对HTM的抑制则是突进的。欲保证厌氧活性污泥丁酸甲烷发酵的效率，须将系统内的Na+控制在3.56 g·L-1以下的水平。

厌氧活性污泥； 甲烷发酵； 功能菌群； 钠离子； 抑制作用

厌氧消化(或甲烷发酵)在工业有机废水处理、污泥厌氧消化以及沼气发酵等领域得到了广泛应用，但其处理效能和系统运行稳定性仍待进一步提高[1-2]。甲烷发酵过程是由产酸发酵菌群、产氢产乙酸菌群、同型产乙酸菌群和产甲烷菌群等主要功能微生物类群的共同作用完成[3-4]。要保证系统的稳定运行，须维持各功能菌群的生长代谢平衡[5-7]。然而，各类菌群在生理生化和生理生态特性上存在显著差异[8]。其中，产甲烷菌群能利用的基质只有乙酸和一碳化合物，增殖和代谢速率缓慢，且对环境变化敏感，被认为是厌氧消化的限速步骤[2,9]。产氢产乙酸菌群的生长速率比产甲烷菌群更加缓慢，对环境变化的适应能力也更弱，也有可能成为厌氧消化过程的限制因素[10]。目前，关于何者对厌氧消化过程的限制作用更为显著尚无定论，而对该问题的阐明对于厌氧生物处理系统的运行调控具有重要意义。

高盐度有机废水来源广泛，如石油和天然气的生产、制革、海产品加工、乳制品制造和制药行业等[11-13]。而高盐度会对厌氧消化菌群具有显著的抑制效应[14-15]。研究发现[16]，厌氧微生物对K+的耐受限度要远高于对Na+的耐受限度。适量的Na+可促进NADH的氧化，有助于ATP的合成，但过高的Na+浓度就会对微生物的代谢产生抑制[17]。通常认为[18]，Na+会对Mg2+与酶蛋白质的结合产生竞争抑制，而细胞所具有的吸Na+排K+性能，可进一步加剧Na+的毒性效应。目前，有关Na+对产甲烷菌群抑制作用的研究较多，而在Na+对产氢产乙酸菌群的影响方面还缺乏认识。

鉴于产氢产乙酸作用和产甲烷作用都有成为厌氧消化过程限速步骤的可能，分别以丁酸、乙酸、H2/CO2为惟一碳源对厌氧活性污泥进行培养，比较分析了Na+对嗜丁酸产氢产乙酸菌(SBOB)、乙酸营养型产甲烷菌(ACM)、氢营养型产甲烷菌(HTM)的代谢活性影响，以期为高盐度有机废水的厌氧生物处理提供指导。

1 实验材料与方法

1.1 种泥来源

研究所用的厌氧活性污泥，取自某大豆蛋白生产企业废水处理系统的升流式厌氧污泥床(UASB)反应器，具有良好的颗粒结构，其混合液总挥发性固体(MLVSS)与总固体(MLSS)的比为0.67。厌氧颗粒污泥样品，用去离子无氧水洗涤三次，以玻璃珠震荡将其打碎，并制成MLVSS为4.617 g·L-1污泥混合液，备用。

1.2 培养基

基础培养基(1 L)：NaHCO34 g，NH4Cl 1 g，CaCl2·2H2O 0.1 g，KCl 0.1 g，MgCl2·6H2O 0.2 g，K2HPO40.3 g，KH2PO40.3 g，FeCl20.01 g，半胱氨酸0.5 g，微量元素液10 mL，维生素液10 mL。

微量元素液(1 L)：MnSO4·7H2O 0.01 g，ZnSO4·7H2O 0.05 g，H3BO30.01 g，CaCl20.01 g，Na2MoO40.01 g，CoCl2·6H2O 0.20 g，N(CH2COOH)31.00 g，AlK(SO4)20.01 g。维生素液(1 L)：钴氨素0.010 g，核黄素0.025 g，肌酸0.025 g，柠檬酸0.020 g，叶酸0.010 g，吡多醛0.050 g，抗坏血酸0.025 g，对氨基苯甲酸0.010 g。

丁酸培养基：在基础培养基基础上添加2.2 g·L-1丁酸钠。共设置5个NaCl质量浓度梯度，分别为0，5，10，15和20 g·L-1。由于基础培养基组分中也含有Na+，以上5个NaCl浓度梯度培养基中的实际Na+分别为1.55，3.51，5.48，7.45和9.41 g·L-1。无氧水定容(1 L)后以高纯N2驱氧。

乙酸培养基：采用如丁酸培养基同样的方法配置乙酸培养基，乙酸钠剂量为3.28 g·L-1。5个NaCl浓度梯度的实际Na+分别为2.00，3.96，5.93，7.90和9.86 g·L-1。

H2/CO2培养基：在基础培养基的基础上，分别投加0，5，10，15和20 g·L-1的NaCl，配制成Na+分别为1.10，3.06，5.03，7.00和8.96 g·L-1的培养基。以无氧水定容(1 L)后，通入H2/CO2(v∶v=4∶1)驱氧。

1.3 活性污泥系统的构建与培养

采用间歇发酵模式，对厌氧活性污泥的产甲烷特性进行测试。反应器是总容积为180 mL的厌氧瓶。培养基分装量为100 mL，污泥接种量MLVSS为0.3 g·L-1。用4 mol·L-1的HCl将pH值调节为7.5后，通入N2或H2/CO2混合气驱氧5 min，加盖密封，置于空气浴恒温摇床中37℃，140 rpmn下培养。每个Na+梯度做3个平行测试，数据分析取其平均值。以丁酸或乙酸为惟一碳源的培养体系，培养过程中每48 h测定一次气体产量、气体组成和液相的挥发性脂肪酸(VFAs)。对于以H2/CO2为惟一碳源的培养体系，每12 h测定一次气相组成。

1.4 分析项目及方法

pH值、生物量(MLSS和MLVSS)采用国际标准方法测定[19]；气体产量采用10～50 mL的玻璃注射器排气计量，并对其组成进行分析。以注射器采集液相样品0.6 mL，离心，取上清液用于VFAs的检测。气体组分(H2和CH4)和VFAs分别采用山东鲁南虹化工仪器有限公司的SP-6800A型(TCD检测器)和SP-6890型(FID检测器)气相色谱测定[20]。

以H2/CO2为惟一碳源的产甲烷的反应方程为：

4H2+CO2→CH4+2H2O

由该方程可知，反应体系内的气体压力不断降低，所以无法用排气法测量气体产量；同时根据该反应可知，瓶内的甲烷含量即为累积产甲烷量。累积产甲烷量参照Owen法测定[21]。通过外标法计算出H2，CH4和VFAs的比例。

1.5 数据分析

活性污泥的比基质转化速率：为了便于比较，将基质丁酸、乙酸和H2/CO2统一折算为当量化学需氧量(CODeq)。活性污泥功能菌群对基质的转化速率依据基质转化历时曲线进行计算：

(1)

式中：q为活性污泥的比基质转化速率，gCODeq·g-1MLVSSd-1；CODeq为基质的当量COD，g·L-1；V为反应体系(混合液)的体积，L；t为反应时间，d，设定为基质完全转化所需要的时间，如果培养期间内的基质转化不完全，则设定为培养终点时间；X为反应系统的生物量MLVSS，g·L-1。

Na+对q的半抑制浓度：以实际计算的q(纵坐标)对应Na+(横坐标)作图，采用Origin Logistic进行拟合，得到公式(2):

(2)

式中：A1和A2分别为拟合曲线起点和终点的q，gCODeq·g-1MLVSSd-1；X为Na+，g·L-1；X0为Na+对q的半抑制浓度IC50，g·L-1，参数P为曲线最大斜率的绝对值。

分别以丁酸、乙酸和H2/CO2为惟一碳源培养体系的q，由公式(2)计算出Na+对厌氧活性污泥中SBOB，ACM和HTM的半抑制浓度IC50，g·L-1。

2 结果与讨论

2.1 Na+对SBOB活性的影响

在厌氧活性污泥系统中，丁酸是产酸发酵菌群的主要中间产物之一，需在SBOB的作用下转化为乙酸和H2/CO2后，才能进一步被产甲烷菌利用并最终产生甲烷[22]。因此，SBOB活性的抑制，会直接影响厌氧消化系统的处理效能。Rinzema[23]等人的研究表明，5 g·L-1的NaCl可抑制厌氧活性污泥的10%产甲烷活性，而NaCl为10 g·L-1时，会有50%的产甲烷活性被抑制。陶治平等人在进行餐厨垃圾沼气发酵研究中发现，低剂量的NaCl(<5 g·L-1)对沼气发酵有一定的刺激作用，而>5 g·L-1的NaCl浓度则对沼气发酵有显著的抑制作用[24]。但以上研究均未指出这种抑制作用在微生物种群水平上的差别。

如图1所示，Na+对厌氧活性污泥的丁酸氧化具有显著影响。不添加NaCl的培养体系(对照组，Na+为1.55 g·L-1)，在培养之初即表现出了较强的丁酸降解能力，几乎观察不到停滞期的存在，自第18 d后，系统已无丁酸检出(见图1)。系统中的乙酸积累在培养的第12 d达到峰值1.23 g·L-1，之后迅速降低(见图2)。伴随丁酸和乙酸的迅速转化，系统的甲烷累积产量直线上升，在培养的第18 d达到了106 mL(见图3)。不断提高的Na+，对厌氧活性污泥中SBOB的代谢活性产生了显著抑制作用。添加了5 g·L-1NaCl的培养体系(Na+为3.51 g·L-1)，其平均丁酸转化速率有明显降低，乙酸累积在第16 d达到了1.83 g·L-1，甲烷累积产量也降低到了90 mL。在Na+达到7.45 g·L-1(NaCl添加剂量15 g·L-1)时，丁酸的转化和甲烷累积产量均出现了明显的停滞期，并长达12 d。系统中的乙酸发生持续积累并高达2.1 g·L-1，直至第26天后才开始降低。至培养结束时(第30天)，系统中的丁酸转化才基本完成，而甲烷累积产量也只有21 mL，比对照组减少了80%。

以丁酸为惟一碳源的所有培养体系，在培养过程中几乎检测不到H2(数据图略)，说明不断提高的Na+对厌氧活性污泥中的HTM影响较小。而乙酸积累峰值不断升高及乙酸浓度降低时间不断后延的现象，则说明Na+的增加对ACM具有显著抑制作用。如图2所示，在Na+为1.55 g·L-1的对照系统中，乙酸积累的最高浓度仅为1.23 g·L-1，并在第22天得到了全部转化。而Na+为3.51 g·L-1(添加NaCl 5 g·L-1)的培养体系，乙酸积累最高浓度达到了1.83 g·L-1，其转化直到第30天才完成，比对照组延迟了8 d。当Na+达到5.48 g·L-1(添加NaCl 10 g·L-1)以上的水平时，系统中的乙酸积累更加显著，至培养结束时其转化率也只有30%左右。可见，HTM对Na+有很强的适应能力，而ACM对Na+的提高比较敏感。

图1 厌氧活性污泥在不同Na+下的丁酸降解变化

图2 厌氧活性污泥在不同Na+下的乙酸浓度变化

图3 厌氧活性污泥在不同Na+下的甲烷累积产量

2.2 Na+对ACM活性的影响

为探讨Na+对ACM活性的影响，以乙酸为惟一碳源对厌氧活性污泥的产甲烷特性进行了测试。如图4，图5所示，Na+对厌氧活性污泥的乙酸转化影响显著。不添加NaCl的培养体系(对照组，Na+为2.00 g·L-1)对乙酸的转化比较迅速，未出现停滞期，至第16天，系统中的乙酸已得到全部转化(见图4)。伴随乙酸的迅速转化，系统的甲烷累积产量快速上升，在培养的第16 天达到了77.6 mL(见图5)。厌氧活性污泥利用乙酸的产甲烷能力，随着系统中Na+的提高而迅速下降，说明NaCl的添加对ACM的活性产生了显著抑制作用。添加了5 g·L-1NaCl的培养体系(Na+为3.96 g·L-1)，乙酸的转化(见图4)和甲烷累积产量(见图5)均出现了长达10 d的停滞期，至培养结束时的第24 d，系统中的乙酸转化率才达到54.08%，而甲烷累积产量也只有48.8 mL，比对照组减少了62.89%。在Na+达到5.93 g·L-1(NaCl添加剂量10 g·L-1)以上水平时，乙酸转化和甲烷累积产量停滞期显著延长，至第24天培养结束时，Na+分别为5.93，7.90和9.86 g·L-1的活性污泥系统，其乙酸转化率分别仅为18.34%，11.96%和9.14%，甲烷累积产量分别为5.58，3.21和2.74 mL，分别比对照组降低了88.86%，95.83%和96.45%。

图4 厌氧活性污泥在不同Na+下的乙酸降解变化

图5 厌氧活性污泥在不同Na+下的甲烷累积产量变化

2.3 Na+对HTM活性的影响

以H2/CO2为惟一碳源对厌氧活性污泥产甲烷特性的测试结果表明，Na+对HTM活性也有一定影响。如图6，图7所示，不添加NaCl的培养体系(对照组，Na+为1.10 g·L-1)，其HTM的活性很高，气相中的H2在3 d内已消耗殆尽(见图6)，累积产甲烷量为31 mL(见图7)。从H2消耗情况(见图6)来看，Na+提高对厌氧活性污泥的H2的转化并未造成显著影响，只是当Na+达到8.96 g·L-1(投加NaCl 20 g·L-1)时，活性污泥系统对H2的转化速率才有所降低，至第4天培养结束时，H2的转化率为86.09%。然而，活性污泥系统的甲烷累积产量随着Na+的不断提高则表现出明显的下降趋势(见图7 )。Na+分别为3.06，5.03，7.00和8.96 g·L-1的培养体系，其最终甲烷累积产量分别为25.78，18.89，16.60和12.74 mL。分析认为，这一逐渐降低的甲烷产量可能与活性污泥中的同型产乙酸菌群的耗氢作用有关。同型产乙酸菌群可通过Wood-Ljuagdahl途径利用H2还原CO2生成乙酸[25-26]。尽管同型产乙酸菌对H2的竞争能力要弱于HTM，但在氢分压较高的情况下，同型产乙酸作用可与嗜氢产甲烷作用同时存在。而测试系统气相中的H2和CO2的体积百分比高达4∶1，使厌氧活性污泥维持了一定的同型产乙酸代谢活性，进而对系统H2的消耗有所贡献。如图6所示，系统中的H2在3 d内已全部消耗，但系统的产甲烷作用至培养结束时仍呈现上升趋势(见图7)，这可能是ACM对同型产乙酸菌群合成的乙酸进行转化的结果。

图6 厌氧活性污泥在不同Na+下氢气的转化

图7 厌氧活性污泥在不同Na+下的甲烷累积产量变化

2.4 Na+对厌氧活性污泥比基质转化速率的影响

依据公式(1)计算厌氧活性污泥对丁酸、乙酸和H2/CO2的比转化速率，分别反映的是SBOB，ACM和HTM的代谢活性。如表1所示，当系统中

的Na+从1.55提高到5.48 g·L-1时，活性污泥对丁酸的比转化速率降只降低了15.73%。当Na+提高到7.45 g·L-1后，丁酸的比转化速率较不投加NaCl的对照系统下降了41.57%。Na+的提高，对厌氧活性污泥中的ACM代谢活性影响很大。在Na+为2.00 g·L-1的对照系统中，乙酸的比转化速率为2.67 gCODeq·g-1MLVSSd-1，通过外加NaCl将系统中的Na+提高到3.96 g·L-1后，则大幅降低为0.91 gCODeq·g-1MLVSSd-1，比对照系统下降了65.91%。随着系统中Na+的提高，其比转化速率呈现继续下降趋势。厌氧活性污泥对H2的转化速率，也呈现随Na+提高而下降的趋势，但这一趋势比较缓和，当Na+从对照系统的1.10 g·L-1提高到8.96 g·L-1后，比转化速率只有34.10%的降低。可见，随着Na+逐渐提高，厌氧活性污泥对丁酸和乙酸的比转化速率显著下降，而对H2/CO2的比转化速率影响较小。

表1 厌氧活性污泥3种功能菌群在不同Na+条件下的比基质转化速率

注：q为厌氧活性污泥在反应时间内的平均比基质转化速率(gCODeq·g-1MLVSSd-1)。

采用Origin Logistic对活性污泥在不同Na+下的比基质转化速率进行拟合。如表2所示的结果表明，拟合曲线符合丁酸、乙酸和H2/CO2比基质转化速率的变化趋势，其R2均达到了0.90以上。Na+对SBOB，ACM和HTM代谢活性的IC50依次为10.06，3.56和9.47 g·L-1，说明厌氧活性污泥中的ACM对Na+的耐受能力很差，而SBOB和HTM则有良好的Na+耐受能力。活性污泥对丁酸、乙酸和H2/CO2的比基质转化速率拟合曲线中，其P分别为2.34，4.83和11.91，由于P代表着曲线最大斜率的绝对值，所以Na+提高对SBOB和ACM的抑制是渐进的，而对HTM的抑制则是突进的[11]。与SBOB和HTM相比，ACM在较低Na+下即可受到显著抑制，欲保证厌氧活性污泥丁酸甲烷发酵的效率，须将系统内的Na+控制在ACM的IC50以下，即Na+<3.56 g·L-1。

表2 Na+对丁酸甲烷发酵功能菌群的IC50

3 结论

(1) Na+>2.00 g·L-1对厌氧污泥发酵丁酸产甲烷的主要功能菌群SBOB，ACM和HTM均有不同程度的抑制作用。Na+的提高，对SBOB和ACM的抑制效应是渐进的，而对HTM的抑制则是突进的。

(2) 厌氧活性污泥中SBOB和HTM对Na+的耐受能力较强，而较低的Na+就会对ACM产生显著的抑制作用。欲保证厌氧活性污泥丁酸甲烷发酵的效率，须将系统内的Na+控制在3.56 g·L-1以下的水平。

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Inhibition of Sodion on Functional Flora in Methane Fermentation of Butyric Acid /

TANG Ze-yu1, MIN Xiang-fa2, ZHANG Yu-peng1, LI Jian-zheng1/

(1.State Key Laboratory of Urban Water Resource and Environment, Harbin Institute of Technology, Harbin 150090，China; 2.Harbin Chenergy Hit Environmental Technology Co LTD, Harbin 150078, China)

Effect of Na+concentration on syntrophic butyrate oxidizing bacteria (SBOB), acetotrophic methanogens (ACM) and hydrogen-trophic methanogens (HTM) was investigated by batch culturing of anaerobic granular sludge with butyrate, acetate and H2/CO2as the sole carbon source, respectively. The results showed that the activity of the three functional flora in anaerobic activated sludge were inhibited to a certain degree by Na+over 2 g·L-1. The 50% inhibiting concentration (IC50) for SBOB, ACM and HTM was 10.06, 3.56 and 9.47 g·L-1, respectively. It was found that the inhibition of Na+on SBOB and ACM was gradual, while being abrupt on HTM. A Na+less than 3.56 g·L-1was needed to ensure an effective methane fermentation of butyrate for the anaerobic activated sludge process.

anaerobic activated sludge; methane fermentation; functional flora; sodion; inhibition

2016-04-20

2016-05-08

项目来源： 国家自然科学基金项目(51478141)；城市水资源与水环境国家重点实验室课题(2016DX06)

唐泽雨(1991- )，女，汉族，黑龙江哈尔滨人，硕士研究生，研究方向为，E-mail：tzy1118@foxmail.com 通信作者： 李建政，E-mail：jianzhengli@hit.edu.cn

S216.4; X172

A

1000-1166(2017)03-0016-06