刈割和养分回添对羊草草原植物群落生物量及其 构成的影响

白天晓， 白 杨， 刘安娜， 呼格吉勒图， 宝音陶格涛

(内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特010021)

天然草地植被是地球陆地表面最大的绿色植被层,总面积占地球陆地表面积的41%[1]。草地是主要的畜牧业生产基地[2],因此加强草原生态环境建设对于维持区域生态安全具有重要意义[3]。近年来,由于管理不当造成草地退化、生态失调和巨大经济损失[4],因此退化草地的改良一直是近年研究的热点，但多数的研究集中在放牧地[5]，而对天然割草场退化问题的关注相对较少。宝音陶格涛等对刈割制度和气候变化对羊草产量的影响进行了研究[6],李西良，徐慧敏等从种群功能多样性层面研究了刈割对羊草的影响[7-8]，上述研究多集中于割草制度的群落演替方面，割草群落与气候关系等主要针对退化过程的研究，较少涉及割草退化群落的复壮和修复。

众所周知，刈割是草地生态系统的主要利用方式之一，当植物的地上部分受到刈割干扰后植物为了维持自身的生长，必然会加强对土壤养分的吸收，进而造成土壤养分的贫瘠[9]。同时，频繁刈割带走大量的植物有机物，也会影响物质的正常循环，造成土壤养分供给不足，土壤养分的短缺会影响植物的生长发育因此，草地施肥是一种维持草原生态系统养分平衡的重要管理措施,草地施肥能够补充土壤缺失的营养物质,有助于草地生产力的恢复和提高[10]。虽然肥料具有改善土壤养分和提高作物产量的作用，但是不同肥料所带来的效果不同。刘美玲等[11]研究发现：在1年割1 次的草场利用方式下，适度施肥不仅能提高产草量，增加物种多样性，而且在一定程度上较好地补充牧草因刈割流失掉的营养元素含量，并改善优良牧草的营养含量，增强其在群落中的竞争力。但前人的研究侧重于对退化草地施加定量的N、P肥比较恢复效果，没有把割草带走的养分与土壤养分缺失联系起来进行针对性研究。因此本文以割草带走的氮和有机质量作为指标，进行等量回添，研究了锡林郭勒盟草原羊草+克氏针茅+糙隐子草群落在不同肥料(硝酸铵、植物割取部分和羊粪)对羊草草原割草场植物群落地上生物量的影响，探讨养分回添对减缓刈割对植物群落的损伤与维持割草场群落稳定的可能结果，为割草场的保育及退化割草场的恢复和改良提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

试验区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟锡林浩特市东北40 km毛登牧场，内蒙古大学草地生态学研究基地(N 44°10′3″、E 116°25′29″)，海拔1 160 m。实验区土壤为淡栗钙土，属于温带半干旱大陆性气候，全年平均气温2.6℃，最冷月(1月)平均温度-19.03℃，最热月(7月)平均气温21.38℃，无霜期150 d，植物生长季为5-9月。全年平均降水量271.42 mm，生长季平均降雨量约237.04 mm，占年降水量的87%左右[12]。

本研究对象为羊草(Leymuschinensis)+克氏针茅(Stipakrylovii)+糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)群落。

1.2 试验设计与方法

1.2.1试验设计 试验样地建于2011年，并于当年割草，随后每年 8月20日进行割草，留茬高度为6 cm。2012年开始回添试验,试验采用5*5拉丁方设计，5种处理，每种处理5个重复，除对照外其他5种处理每年6月初雨后进行养分回添，每个小区面积为5 m*10 m。处理1为：刈割+N素回添(M+N)，回添的N素是硝酸铵,硝酸铵的量是按照前一年割草后植物带走的氮量(N=牧草N含量×刈割生物量=硝酸铵量÷硝酸铵N含量)进行计算回添，添加方式为肥料加水混匀，人工喷施。处理2为：刈割+植物回添(M+P)，即刈割后把植物留在原地，此处理研究目的为探讨刈割是否对牧草产量有影响。处理3为：刈割+有机质回添(M+O)，即回添的有机物质是羊粪，羊粪量是折合前一年割草后植物带走的有机质量进行计算回添且羊粪所含的少量氮肥忽略不计，肥料人工均匀撒在试验区草地上。处理4为：单纯刈割(M)。处理5为：对照(CK)不施肥不刈割处理。

1.2.2取样与测定方法 在50 m2的小区选取有代表性的1 m×1 m的植物样方，分种调查样方内群落密度和植物营养枝自然高度，并采用收获法齐地面剪取样方内植株的地上部分测量群落地上生物量，并带回实验室于60±2℃，烘干至恒重称干重。

1.3 数据分析

数据采用 Excel 2010进行初步整理，并用SPSS 19.0进行植物群落和不同功能群及主要物种生物量的分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理方式对植物群落地上生物量的影响

试验第5年的群落生物量如表1所示，各处理间地上生物量依次为：刈割+有机质回添(M+O)<刈割+植物回添(M+P)<刈割(M)<刈割+N素回添(M+N)<对照(CK)，刈割+有机质回添(M+O)，刈割+植物回添(M+P)和刈割(M)处理较对照显著降低，降幅分别31.48%、26.37%和24.14%，刈割+N素回添较对照降低不显著，降幅为17.62%。3种回添处理中只有N素回添处理降幅低于单纯的刈割处理，说明N素回填处理减缓了刈割对群落地上生物量所带来的负面影响。

表1 不同处理群落地上生物量的比较Table 1 Comparison of above-ground biomass in different treatments

注：不同字母表示差异显著(P<0.05)

Note: Different letters in the same row indicate significant differences at the 0.05 level

2.2 不同处理方式对不同功能群植物地上生物量的影响

草原植被是长期历史的产物，不仅选择了适合生活于草原气候的一些特殊的植物种，并产生了适应草原气候的生活型。本文中依据生活型，将植物分为根茎禾草、丛生禾草、其他多年生植物和一、二年生植物4个功能群，分析不同处理方式对不同功能群植物地上生物量的影响。

表2 不同功能群生物量比较Table 2 Comparison of the biomass of different functional groups/g·m-2

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)

Note: Different letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level

由表2可知，以羊草为主的根茎禾草地上生物量依次为：刈割+N素回添<刈割+有机质回添<刈割<刈割+植物回添<对照。刈割+N素回添和刈割+有机质回添处理根茎禾草的生物量都较对照显著降低，降幅为70.35%和47.65%。刈割和植物回填较对照降低，但不显著，降幅为33.54%和21.05%。3种回添处理与单纯刈割比较，仅刈割+植物回填处理使根茎禾草生物量增加。

对以针茅和糙隐子草为主的丛生禾草地上生物量的影响表现为：刈割+植物回添<刈割<刈割+有机质回添<对照<刈割+N素回添，刈割+植物回添、刈割和刈割+有机质回添处理较对照降低不显著，降幅分别为40.64%、20.49%和15.15%。刈割+N素回填较对照增加丛生禾草生物量，增幅为52.6%。3种回添处理与单纯刈割比较， 刈割+N素回添显著增加丛生禾草生物量，刈割+有机质和刈割+植物回添处理没有显著影响。

对其他多年生植物其地上生物量的影响表现为:对照<刈割+有机质回添<刈割+植物回添<刈割<刈割+N素回添，4种处理对其他多年生植物生物量没有显著影响。3种回添处理与单纯刈割比较，仅N素回添使其他多年生植物生物量增加。

对一、二年生植物其地上生物量的影响表现为：对照<刈割<刈割+植物回添<刈割+N素回添<刈割+有机质回添，4种处理对一、二年生植物生物量没有显著影响。3种回添处理与单纯刈割比较，均可增加一、二年生植物的生物量，其中刈割+有机质回添处理增加量最多。

2.3 不同处理方式对种群的影响

2.3.1不同处理方式对植物种群地上生物量的影响 对羊草生物量的影响：由图1中可知，各处理中羊草地上生物量依次为：刈割+N素回添<刈割+有机质回添<刈割<刈割+植物回添<对照，刈割+N素回添(23.89 g·m-2)和刈割+有机质回添(42.18 g·m-2)处理中羊草的生物量较对照(80.57 g·m-2)显著降低，降幅分别为70.34%和47.65%。刈割(53.55 g·m-2)和刈割+植物回添(63.63 g·m-2)处理中羊草地上生物量较对照降低33.54%和21.03%。3种回添处理与单纯刈割比较，仅刈割+植物回添处理增加羊草生物量。

图1 各处理对种群结构的影响Fig.1 Effects of different treatments on population structure

对克氏针茅生物量的影响：各处理中其地上生物量依次为：刈割+植物回添<刈割<刈割+有机质回添<对照<刈割+N素回添，除了刈割+N素回添(44.92 g·m-2)处理较对照(32.94 g·m-2)增加36.37%，刈割+植物回添(15.06 g·m-2)、刈割(21.25 g·m-2)和刈割+有机质回添(26.24 g·m-2)处理较对照降低，降幅分别为54.28%、41.41%和20.34%，且差异不显著。3种回添处理与单纯刈割比较，刈割+N素回添和刈割+有机质回添处理增加克氏针茅生物量。

对糙隐子草生物量的影响：地上生物量依次为：刈割+植物回添<刈割+有机质回添<对照<刈割<刈割+N素回添，刈割+N素回添处理(32.89 g·m-2)较对照(18.5 g·m-2)显著增加，增幅为82.22%。刈割(19.3 g·m-2)也使糙隐子草生物量增加，其增幅为6.96%。刈割+植物回添和刈割+有机质回添处理较对照减少15.37%和5.6%。刈割处理对高大丛生禾草和根茎型禾草有减缓生长和降低生物量的作用，而糙隐子草是矮丛生禾草，耐刈割，6 cm的留茬高度不能影响糙隐子草的生长点，因此糙隐子草的生长空间变大，生物量增加。在刈割的基础上，回添N素使糙隐子草生物量显著增加。

2.3.2不同处理方式对植物种群高度和密度的影响 如表3所示，刈割+植物回添处理中羊草密度较对照增加，刈割+N素回添、刈割+有机质回添和刈割处理中羊草密度较对照降低。刈割+植物回添处理中羊草密度较刈割处理增加。然而在5种试验处理中羊草的高度无显著变化，但刈割+N素回添和刈割处理中羊草的高度升高。即使植物回添处理使羊草的高度降低，但因其密度的增加使羊草的生物量也增加。各处理都使克氏针茅的密度增加，其中N素回添显著增加了克氏针茅的密度并增加其高度。3种养分回添处理较单纯刈割均增加克氏针茅的密度和高度。在各处理中糙隐子草的高度和密度都没有显著的变化。刈割使糙隐子草密度降低，3种回添处理使糙隐子草密度增加,但只有刈割+N素回添处理能减缓刈割对隐子草高度带来的影响。

表3 不同处理方式对植物种群高度和密度的影响Table 3 Effects of different treatments on plant height and density

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)

Note: Different letters within the same column indicate significant differences at the 0.05 level

3 讨论

由于对资源的利用方式和竞争能力的不同，不同的物种在群落中具有不同的地位和功能，在所研究的草地群落中羊草为建群种，克氏针茅和糙隐子草为优势种。经过刈割和不同养分回添处理，草地群落中不同功能群和种群对刈割和养分回添的响应是不同的，刈割处理中根茎禾草和丛生禾草的生物量因羊草、克氏针茅和糙隐子草生物量降低，因而显著降低了群落总生物量。仲延凯等[13]在刈割对羊草的研究中发现无论是不同时期刈割,还是不同轮割,羊草地上生物量和密度等指标均有不同程度下降，本研究根茎禾草降低的结果与上述研究结果相一致。其原因是羊草作为建群种，属于高大根茎禾草且为上繁草，刈割取走其大部分枝叶，使光合作用器官因受到刈割的严重伤害，能量光合固定能力降低，最终导致羊草生物量显著降低。李红等[14]研究发现割草处理对次年返青后群落中羊草生长不利,但糙隐子草的分蘖有促进作用,使糙隐子草地上生物量增加。宝音陶格涛[15]、鲍雅静等[16]研究发现，刈割抑制羊草的生长，针茅耐刈割，因刈割糙隐子草受益。本研究糙隐子草和克氏针茅生物量的变化与上述结果相一致，其原因为：一是刈割对低矮的糙隐子草的影响较小；二是高层植物羊草和克氏针茅遮蔽性的去除，光抑制得到了解除；三是高大物种竞争能力的削弱，使得土地的限制性营养资源得到了增加，使糙隐子草生物量增加。克氏针茅生长型也相对高大也会受到刈割的直接伤害，与羊草不同的是，克氏针茅属于密丛型下繁禾草，生长点主要集中在下层的茎叶器官中，受刈割的影响相对较小。以羊草为主的根茎禾草受到刈割的强烈抑制，竞争压力的降低为丛生禾草、其他多年生植物和一、二年生植物提供了发展壮大的机会。

关于施肥对草地群落影响的研究目前已取得了一些成果。仁青吉，沈振西，张松林等[17-19]发现N素添加能在总体上改善割草场的质量，在保证产草量的同时，要维持草场的长期有效利用。在本研究中刈割+N素回添较单纯刈割显著增加丛生禾草地上生物量，即显著减缓丛生禾草生物量的降低，但没有减缓根茎禾草生物量的降低，只减缓了总生物量的降低，研究发现对总生物量的减缓作用没有达到显著水平的原因，是与氮的施入量和施肥年限较短有关，因此本研究与以上研究结果相一致。有机肥料能改善土壤肥力，增加作物产量，优化土壤理化性质及农产品品质[20]，在本研究中刈割+有机质回添处理较单纯刈割没有显著增加丛生禾草地上生物量，没有减缓根茎禾草生物量的降低，却使其他多年生植物和一、二年生植物生物量增加，从而减缓群落生物量的降低，这与以上研究结果相一致。

凋落物回到土壤后，经过一系列的生物分解过程，逐步把养分归还给土壤，能起到草原“自我施肥”的作用，从而可以恢复和提高草原土壤肥力。本研究中刈割+植物回添处理与植物凋落物受微生物分解同理，凋落物分解受非生物因素与生物因素共同的控制[11]，其分解速率影响着凋落物地表营养积累的速度及氮磷等营养元素和其他物质向土壤的归还[22]，即使这种归还过程较缓慢，刈割+植物回添处理较单纯的刈割能减缓根茎禾草地上生物量的降低。李本银等[23]在关于施肥对牧草群落结构的影响研究中发现，施肥使得牧草群落种类增多，生物量增大，种群结构明显改善。本研究中，3种养分回添处理对各功能群和种群的影响不同，对于群落整体，刈割+有机质回添和刈割+植物回添处理生物量较对照显著降低，刈割+N素回添有所降低但并未达到显著程度，说明N素回添对总生物量降低有一定的减缓作用，这与李本银等[23]研究结果相一致。

4 结论

与不刈割相比,刈割+有机质回添、刈割+植物回添和刈割处理显著降低了植物群落地上生物量，但刈割+N素回添处理生物量并没有显著降低，说明N素回添可有效缓解群落生物量的降低。刈割+N素回添和刈割+有机质回添较对照显著降低根茎禾草的生物量;刈割+植物回添、刈割和刈割+有机质回添3种处理较对照没有显著降低丛生禾草地上生物量。刈割+植物回添较单纯刈割减缓根茎禾草生物量的降低；刈割+N素回添较单纯刈割显著增加丛生禾草地上生物量，即显著减缓丛生禾草生物量的降低。四种处理使其他多年生植物和一、二年生植物地上生物量增加。刈割+N素回添和刈割+有机质回添较对照降低了羊草的高度和密度,并显著降低了羊草的生物量。刈割+植物回添处理较单纯的刈割处理对羊草的地上生物量的降低有减缓作用。3种回添处理与单纯的刈割比较，刈割+N素回添和刈割+有机质回添减缓了克氏针茅地上生物量的降低，刈割+N素回添的减缓效果最佳。刈割+N素回添处理显著减缓了糙隐子草生物量的降低。

养分回添对植物群落地上生物量的影响，不仅与所施加的肥料种类和数量有关，还与该草原植物群落物种组成有关。