不同施氮水平对块根膨大期木薯叶片光合特性的影响

姚一华，蒋 强，董蒙蒙，梁琼月，康 亮，顾明华，何 冰

(广西大学农学院，广西 南宁 530005)



不同施氮水平对块根膨大期木薯叶片光合特性的影响

姚一华，蒋 强，董蒙蒙，梁琼月，康 亮，顾明华，何 冰*

(广西大学农学院，广西 南宁 530005)

【目的】研究不同氮素供应水平对木薯块根膨大期光合特性的影响，为木薯生产的最佳氮肥管理提供理论依据。【方法】采用田间试验方法，以木薯品种辐选01(FX 01)和华南124(SC 124)为材料，设置 0(N 0)、18(N 1)、36(N 2)、72(N 3)、108(N 4)、和144(N 5)kg·hm-2共6个施氮水平，分析不同施氮水平对两个品种木薯块根膨大期总干物质累积量、叶面积、叶片SPAD值以及叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合特性的影响。【结果】在施氮水平范围内，SC 124总干物质累积量增加39.92 %～143.03 %，最高值为538.8 g·plant-1(72 kgN·hm-2处理下)；FX 01总干物质累积量增加11.79 %～185.60 %，最高值为779.7 g·plant-1(108 kgN·hm-2处理下)，表明FX 01较SC 124具有更高的光合生产能力。两个品种木薯的总干物质累积量、叶面积、叶片SPAD值以及叶片光合作用指标总体均表现出随施氮量的提高呈先增加后降低的趋势，且品种差异与施氮水平对叶面积、叶片SPAD值以及叶片光合作用指标均有极显著影响。适宜的氮素供应水平下两个品种的木薯单株叶面积提高，同时光合强度增大，且不同氮素供应水平下两个品种的木薯叶片净光合速率与总干物质累积量呈极显著正相关。【结论】适宜的施氮水平主要通过调节木薯的净光合速率和叶面积，使木薯具有较高的光合强度，促进干物质的生产与累积。

木薯；施氮水平；块根膨大期；光合特性；干物质累积量；叶面积

【研究意义】木薯富含淀粉，是热带及亚热带地区重要的粮食及能源作物[1]。木薯块根膨大期为木薯块根迅速生长膨大的时期，是木薯产量形成的重要时期。叶片光合特性是影响木薯干物质累积量与产量的重要因素，较高的叶片光合能力可为块根的发育提供更多的物质基础，而适当的施氮水平可促进叶片的生长及提高叶片光合能力[2]，因此，研究施氮水平对木薯的生长调控具有重要意义。【前人研究进展】氮素是木薯物质形成累积的主要养分限制因子，氮素水平直接或间接影响木薯的生理生化过程及生长发育，如提高木薯碳氮代谢酶活性，促进木薯碳水化合物的积累与运转，对木薯产量及品质的影响较为明显[2-3]。宋付平[3]通过长期施肥试验表明氮磷钾三大营养元素对木薯的重要性排序是N>K2O>P2O5。光合生产能力是其生长发育和块根产量形成的物质基础，在一定的范围内，光合生产能力越强，块根产量越高[4]。目前关于施氮量对小麦、玉米、水稻等作物干物质累积及叶片光合特性的影响研究较多[5-7]，在薯类作物方面，关于氮肥调控叶片光合特性的研究也有相关报道，李文婷[8]研究表明不同氮水平通过影响马铃薯的叶片量来影响产量，与谷类作物不同，在块茎膨大期马铃薯的产量更多的是受叶片光合特性的限制。【本研究切入点】前人关于木薯氮肥研究大多集中于氮肥与产量的关系方面[9-10]，但对氮素如何影响产量的生理机制研究较少。叶片是木薯块根膨大和积累淀粉的主要代谢源，叶面积和叶片光合能力是决定木薯干物质累积量和产量的主要因素[11]。【拟解决的关键问题】本研究分析块根膨大期木薯叶面积、叶片SPAD和光合特性对施氮水平的响应，试图从叶片光合能力的角度揭示氮素对木薯干物质累积量的影响机制，为优化木薯栽培技术，实现木薯高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试木薯品种为低淀粉品种华南124(SC 124)和高淀粉品种辐选01(FX 01)。本研究供试木薯品种SC 124由中国热带农业科学研究院选育，李开绵研究员惠赠；FX 01由广西大学农学院以SC 124为材料经辐射诱变选育而来，罗兴录教授惠赠。

1.2 试验方法

田间试验于2015年3-12月在广西南宁市青秀区南阳镇进行，土壤为沙壤土，有机质含量12.64 g·kg-1，全氮0.68 g·kg-1，碱解氮39.3 mg·kg-1，全磷0.18 g·kg-1，速效磷1.04 mg·kg-1，全钾4.36 g·kg-1，速效钾49.3 mg·kg-1。

设计6个不同的氮肥水平处理，分别为0(N 0)、18(N 1)、36(N 2)、72(N 3)、108(N 4)、和144(N 5)kg·hm-2，供试氮肥为尿素(含N 46 %)。各处理同时施用钙镁磷肥(含P2O518 %)300 kg·hm-2，氯化钾(含K2O 60 %)150 kg·hm-2。磷肥作基肥一次性施完，氮肥和钾肥1/2为基肥，其余1/2在植后30 d施用。木薯采用种茎直插法于2015年3月28日种植，采用常规田间管理方法，收获日期为2015年12月30日。

1.3 测定项目及方法

在木薯的块根膨大期(9月9日)进行采样。干物质累积量的测定方法为将整株植株分成根、茎和叶3部分，称总鲜重，取一定量块根、茎、叶分别称鲜重后经105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，称取干重，计算各部分的含水量，换算出总干重，以单株根、茎和叶的干重之和表示单株总干物质累积量。叶面积参考王留梅[12]称重法：每个品种各选取一定量有代表性的上、中、下健康的木薯鲜叶进行称重，然后用EU-88型扫描仪(EU-88, Seiko Epson Corp, Japan)扫描叶片图像后，用分析软件winRHIZO分析得出被扫描叶片的叶面积，从而换算出每克重叶片的面积，采样时对每株木薯的全部叶片进行称重，换算得出整株木薯的叶面积。采用SPAD-502型叶绿素计(SPAD-502, Zealquest, Germany)测定叶片SPAD值。每株取上、中、下部各3片叶采用LI-6400XT型便携式光合测定仪(LI-6400XT,LI-COR, America)测定净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等指标，取上、中、下叶片平均值代表该指标。

1.4 统计分析

试验数据采用SPSS Statistics 21.0 软件进行统计和方差分析；采用Duncan’s进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平对木薯块根膨大期总干物质累积量、叶面积、SPAD值的影响

从表1可知，在供氮浓度范围内SC 124总干物质累积量比无氮处理增加了39.92 %～143.03 %，FX 01总干物质累积量比无氮处理增加11.79 %～185.60 %。SC 124和FX 01在块根膨大期的总干物质累积量随着施氮水平的增加呈现出先升高后降低的变化趋势，SC 124总干物质累积量在N2～N3处理水平达到最高，其中N3条件下为538.8 g.plant-1；FX 01总干物质累积量在N3～N4处理水平达到最高，其中N4条件下为779.7 g·plant-1，比SC 124的最高总干物质累积量增加44.71 %，说明FX 01光合生产能力强于SC 124，且FX 01需要更高的施氮水平，才能获得最佳的总干物质积累量。

表1 不同施氮水平对木薯块根膨大期总干物质累积量、叶面积、SPAD值的影响

注: 同一指标数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)，下同。

Note: Values followed by different small letters in the same index indicate significant difference at the 5 % level. The same as below.

在供氮浓度范围内SC 124单株叶面积比无氮处理增加了67.85 %～175.00 %，FX 01单株叶面积比无氮处理增加了4.62 %～64.61 %。SC 124和FX 01在块根膨大期的单株叶面积随着施氮水平的增加呈现出先升高后降低的变化趋势，SC 124单株叶面积在N 3～N 5处理水平达到最高，其中N 3条件下为8264 cm2·plant-1；FX 01单株叶面积在N 2～N 4处理水平达到最高，其中N 2条件下为11378 cm2·plant-1，比SC 124的最大单株叶面积增加37.68 %。

在供氮浓度范围内SC 124叶片SPAD值比无氮处理增加0.50 %～7.23 %，SC 124叶片SPAD值随着施氮水平的增加呈现出先升高后降低的变化趋势，FX 01叶片SPAD比无氮处理增加0.07 %～3.96 %，FX 01叶片SPAD值随着施氮水平的增加无明显变化趋势。SC 124叶片SPAD在N 1～N 4处理水平达到最高，其中N3条件下的SPAD为47.30；FX 01叶片SPAD在N3处理水平为45.10，比SC 124的最高叶片SPAD值降低4.65 %。在N 0和N 5处理条件下，FX 01的叶片SPAD与SC 124相比无显著性差异，但在N1～N 4处理条件下FX 01的平均叶片SPAD值显著低于SC 124。

2.2 不同品种和施氮水平影响总干物质累积量、叶面积、SPAD值的双因素方差分析

从表2可知，品种、施氮水平及其交互作用均对木薯块根膨大期总干物质累积量有着极显著的影响。表明适宜的施氮水平能够促进块根膨大期干物质的累积，提高光合生产能力，过低或过高的施氮水平都会使光合生产能力降低。

品种差异和施氮水平高低对木薯块根膨大期单株叶面积均有极显著影响，品种差异和施氮水平的交互作用无显著影响。品种差异和施氮水平高低对木薯块根膨大期叶片SPAD值均有极显著的影响，品种差异和施氮水平高低的交互作用无显著影响。

2.3 氮肥水平对木薯块根膨大期叶片光合作用的影响

从图1可看出，随着施氮水平的增加，SC 124和FX 01的叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Cr)及蒸腾速率(E)均表现为先升后降的变化趋势。SC 124的Pn、Gs、Cr及E在N3处理下达到最高，而FX 01在N4处理下达到最高。双因素方差分析(表3)表明，品种和施氮水平对Pn、Gs、Cr及E均有极显著影响，品种差异和施氮水平的交互作用对Pn、Gs、及E均有极显著影响，对Cr无影响。

表2 不同品种和施氮水平影响总干物质累积量、叶面积、SPAD值的双因素方差分析

注：**表示极显著相关(P<0.01)，下同。

Note：**means extremely significant correlation (P<0.01). The same as below.

图1 不同施氮水平对木薯叶片净光合速率(A)、气孔导度(B)、胞间CO2浓度(C)、蒸腾速率(D)的影响Fig.1 The effect of N level on net photosynthetic rate(A), stomatal conductance(B), intercellular CO2 concentration(C)and transpiration rate of cassava leaves at various nodes(D)

净光合速率(Pn)Netphotosyntheticrate气孔导度(Gs)Stomatalconductance胞间CO2浓度(Gr)IntercellularCO2concentration蒸腾速率(E)Transpiration品种Cultivar25．672∗∗29．137∗∗14．400∗∗63．279∗∗氮水平Nlevel141．847∗∗20．529∗∗17．775∗∗35．201∗∗品种×氮水平Cultiar×Nlevel14．597∗∗5．853∗∗1．6218．145∗∗

2.4 木薯叶面积、叶片SPAD值、光合指标与总干物质累积量的相关性分析

相关性分析(表4)表明，Pn、Gs、Gr及E相互间均呈极显著正相关，木薯总干物质累积量与Pn呈极显著正相关，与Gr及E呈显著正相关。单株叶面积与对应总干物质累积量呈显著正相关，说明在木薯快速生长的块根膨大期，适当的施氮量可显著地增加单株叶面积。同时，叶片SPAD值与对应总干物质累积量无显著相关关系。

3 讨 论

目前，有关木薯氮素营养需求特性的研究主要集中在木薯对氮素营养的吸收分配和氮肥对木薯生长发育、产量及品质影响等方面，而对氮素影响产量的生理机制特别是光合生理机制方面研究较少。谭丽霞等研究表明，氮肥对木薯产量的贡献率可达50 %以上[13]。田间栽培条件下，木薯全生育期氮的吸收量在61.9～273.9 kg·hm-2，并主要积累在地上部分，约占全株的65 %，木薯在生长前期对氮的吸收较多，其中，植后4个月的吸收量为全生育期的72.3 %，到块根膨大中期其吸收量为全生育期的97.41 %[14]。木薯种植后第3～4月为块根膨大期生长最旺盛，此时期的植株对营养变化最为敏感，且鲜薯产量与土壤的全氮含量呈极显著正相关，如在海南砖红壤(土壤全氮含量0.25 mg·kg-1)条件下，施氮量在0～100 kg·hm-2，增施氮肥有利于增加木薯华南205和华南124的株高、茎径、单株结薯数及薯块淀粉的质量分数，但继续增施氮肥会降低薯块的质量分数，施N量在50～200 kg·hm-2，木薯华南205和华南124产量随施氮量的增加而增加，其中以施氮200 kg·hm-2的产量最高[2]。适宜的施氮量对促进木薯生长和提高产量及品质有明显效应，但施氮量偏少或过量均不利于木薯生产。

表4 木薯叶面积、叶片SPAD值、光合指标与总干物质累积量的相关性分析

木薯叶片光合作用和叶面积是木薯物质生产的基础[1]，吴炫柯[11]等通过对木薯的研究表明适量的氮肥有利于木薯光合作用和生物产量形成。本研究结果表明，FX 01的总干物质累积量、单株叶面积和光合指标均随着施氮水平的增加呈现出先升高后降低的变化趋势，但叶片SPAD值各施氮水平下无显著差异；SC 124的总干物质累积量、单株叶面积、叶片SPAD值和光合指标均随着施氮水平的增加呈现出先升高后降低的变化趋势。经相关性分析表明，木薯总干物质积累量与叶片净光合速率呈极显著正相关，与叶面积、叶片胞间CO2含量和蒸腾速率呈显著正相关；经双因素方差分析表明，施氮水平对单株叶面积和叶片净光合速率影响极显著，由此推测，氮素可能主要通过影响单株叶面积和叶片净光合速率来增加干物质的累积，进而提高产量。木薯进行光合作用的主要器官是叶片，而叶片的面积则是反映木薯光合能力的主要指标之一，氮素通过影响作物的单株叶片数和单叶扩展速率，进而影响单株叶面积[15]。低氮条件下施氮水平的提高不仅可提升出叶速率以增加叶片数，而且可以促进光合同化物的供应进而加快叶片扩展速率[14]，以形成较高的单株叶面积。低氮水平限制了根部细胞分裂素的合成和转运，从而降低了对叶片细胞分裂素的输送，使叶片细胞的分裂速度降低，叶片生长缓慢，叶片扩展速率降低[16]。高氮降低Rubisco羧化活性，减少氮素在捕光系统的分配比例，从而降低光合氮利用效率，另外，高氮可使过量的氮素转移到营养体，造成C/N比值过低，碳素代谢下降，导致光合生产能力及产物的输出率降低[17]。植株叶面积的增加可增大光合作用基础，同时，植株光合作用的提高也可以促进叶面积的增加。相关性分析表明木薯单株叶面积与净光合速率呈显著正相关，说明在低氮条件下增加施氮量不仅可以通过增加叶片数和叶片扩展率以提高净光合速率，还可通过净光合速率的增加以生产并供应更多的光合产物用于单株叶面积的增加，形成一个良性循环。

本研究中，FX 01为高淀粉木薯品种，SC 124为低淀粉木薯品种。对于FX 01，在最适施氮水平下的总干物质累积量高于SC 124，与SC 124相比较，FX 01的最大单株叶面积高于SC 124，FX 01最高净光合速率与SC124无显著差异，FX 01最高叶片SPAD值低于SC 124。由此推测，FX 01较SC 124具有更高干物质累积量的原因可能主要为其具有更大的单株叶面积，从而使光合面积增大以合成更多的光合产物用于淀粉的合成以及干物质的累积。在玉米、水稻、小麦等作物上的研究表明[19]，干物质累积量不仅决定于净光合速率，更重要的是决定于叶面积的大小，而高产或高淀粉品种具有相对更高的叶面积。因此，在木薯丰产栽培及高产品种选育上，应把单株叶面积作为一个重要的指标。FX 01在N 4处理下有最高的净光合速率，SC 124在N 3处理下有最高的净光合速率，说明更高的施氮水平才能满足FX 01的光合需要，在高叶面积基础上产生更多光合产物以提高干物质的积累。蒋强[4]通过不同施氮水平对木薯源库关系的影响研究表明，FX 01在施氮水平为75 kg·hm-2下可使块根产量达到最高，为854.6 g·plant-1，SC 124在施氮水平为72 kg·hm-2下可使块根产量达到最高，为681.2 g·plant-1。说明FX 01对氮素的需求更高，可在高氮供应基础上创造更高的产量。

4 结 论

本研究表明低氮和高氮的条件均显著降低了木薯块根膨大期的叶面积和叶片光合能力。适当的施氮量主要通过增大单株叶面积，并伴随提高净光合速率、提高胞间CO2浓度和蒸腾速率来增强光合生产能力，生产更多的光合产物用于干物质的累积。与低淀粉品种SC124相比，高淀粉品种FX01具有更高的干物质累积量，其中可能是由于适当氮素处理增加了单株叶面积，而与叶绿素含量(SPAD)或净光合速率关系不显著。

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(责任编辑 温国泉)

Effect of Nitrogen Level on Photosynthetic Characteristicsat Stage of Root Tuber Expansion of Cassava

YAO Yi-hua, JIANG Qiang, DONG Meng-meng, LIANG Qiong-yue, KANG Liang, GU Ming-hua, HE Bing*

(Agriculture College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China)

【Objective】The effect of nitrogen level on photosynthetic characteristics at the stage of root tuber expansion of cassava was investigated to provide a theoretical basis for the best nitrogen management in cassava production.【Method】There were two cultivars of cassava (FX 01 and SC 124) as research material and six nitrogen levels at 0 (N0), 18 (N1), 36 (N2), 72 (N3), 108 (N4) and 144(N5) kgN·hm-2. At the stage of root tuber expansion, the total dry matter accumulation, leaf area, leaf SPAD , photosynthetic parameters, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiraton were analyzed.【Result】The dry matter accumulation of SC124 increased by 39.92 %-143.03 % within the range of nitrogen supply, and peaked at 538.8 g·plant-1under the 72 kgN·hm-2nitrogen level. At the same time, the dry matter accumulation of FX01 increased by 11.79 %-185.60 %, and peaked at 779.7 g·plant-1under the 108 kgN·hm-2nitrogen level. It was indicated that FX 01 has the higher photosynthetic production capacity. The total dry matter accumulation, leaf area, leaf SPAD and photosynthetic parameters of FX 01 and SC 124 all increased firstly and then decreased with the increase of nitrogen level, and the leaf area, leaf SPAD and photosynthetic parameters of cassava at root tuber expansion stage were significantly affected by cultivar differences and nitrogen levels. The optimal nitrogen fertilization increased the leaf area. photosynthetic intensity was enhanced , the leaf net photosynthetic rate had a very significant positive correlation with the total dry matter accumulation.【Conclusion】The study indicated that the optimal nitrogen supply increased the net photosynthetic rate and leaf area, which was the main factors to improve the photosynthetic intensity and further raise the tuber yield of cassava.

Cassava; Nitrogen level; Root tuber expansion stage; Photosynthetic characteristics; Dry matter accumulation; Leaf area

1001-4829(2017)7-1516-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.009

2017-03-08

广西自然科学基金项目“木薯氮素高效吸收利用的根系构型研究”(2014GXNSFAA118077)；广西教育厅高校科研重点项目“914科技创新-氮高效木薯的理想根构型”(ZD2014002)

姚一华(1991-)，女，河南濮阳人，硕士研究生，研究方向为植物学，*为通讯作者， E-mail：hebing@gxu.edu.cn。

S533

A