一年生三七绿紫过渡地上茎黄金分割式紫化与其色素含量纵向变化的关系

赵昶灵+穆婷+陈中坚+文国松+魏富刚+肖兴磊

摘 要 為探究三七绿紫过渡地上茎黄金分割式紫化与其色素含量纵向变化的关系，用分光光度法检测了云南文山一年生三七植株绿紫过渡地上茎各茎段的叶绿素（Chl）、类胡萝卜素（Car）和总花色苷（TA）的含量。结果表明：从茎顶向茎基，茎段的叶绿素a（Chl a）、b（Chl b）和总叶绿素[Chl （a+b）]含量均表现为“降—升—降三段式”曲线，叶绿素a和b的含量之比（Chl a/b）大致呈一不对称的“双峰”曲线，Car含量表现为“不规则波动—宽V型—阶梯型骤降三段式”曲线，总花色苷含量（TAC）、TA/Chl a、TA /Chl b、TA /Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）均表现为单峰曲线，Chl （a+b）/Car大致表现为一“V-W形”曲线。在茎中上部的黄金分割点处，Chl a、Chl b和Chl（a+b）、Chl a/b均出现低值，而TAC、TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）却均出现最高值。在茎基部，Chl、Car和TA含量都急剧下降。不同茎段Chl a、Chl b、Chl （a+b）和Car含量之间的差异均达到极显著水平，而TAC之间的差异仅达到显著水平；此外，不同茎段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和TA的含量纵向变化之间呈不同的正相关性。所以，三七绿紫过渡地上茎的紫色源于其TA相对于Chl和Car的含量优势，但Car对茎段紫色的制约效应微小；茎的黄金分割式紫化既取决于茎的TAC，也取决于茎的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）。

关键词 三七 ；黄金分割 ；紫化 ；叶绿素 ；类胡萝卜素 ；花色苷含量

中图分类号 Q946.83 文献标志码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.09.002

Relationship Between the Golden Section Purple and the Lengthwise Changes

of Pigment Contents of Green-purple Transitional Aerial Stems of

One-year-old Panax notoginseng

ZHAO Changling1） MU Ting1） CHEN Zhongjian2）

WEN Guosong1） WEI Fugang3） XIAO Xinglei3）

（1 College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201；

2 Sanqi Research Institute， Wenshan University， Wenshan， Yunnan 663000；

3 Miaoxiang Sanqi Industrial Corporation Ltd. of Wenshan City， Wenshan， Yunnan 663000）

Abstract Different sections of green-purple transitional aerial stems of one-year-old Panax notoginseng plants cultivated in Wenshan， Yunnan， China were determined by using spectrophotometry in terms of contents of chlorophyll （Chl）， carotenoid （Car） and total anthocyanins （TA） to explore the relationship between the golden section purple and the lengthwise changes of the pigment contents of the green-purple transitional aerial stems of the P. notoginseng plants. The results showed that the sections from the top to the basal stem displayed a "low-high-low" curve for the contents of chlorophyll a （Chl a）， b （Chl b） and total chlorophyll （Chl （a+b））， an approximately asymmetrical biomodal curve for the content ratios of the chlorophyll a to b （（Chl a/b）s）， an "irregular fluctuation-broad V - abrupt step" curve for the Car contents， a unimodal curve for the total anthocyanin content （TAC）， TA/Chl a， TA/Chl b， TA/Chl （a+b） and TA/（Chl+Car）， and roughly a "V-W" curve for the Chl （a+b）/Car. At the golden section point of the middle and upper sections of the stem， the Chl a， Chl b， Chl （a+b） and Chl a/b were all low， whereas the TAC， TA/Chl a， TA/Chl b， TA/Chl （a+b） and TA/（Chl+Car） were all the highest. At the basal section of the stem， the contents of Chl， Car and TA all decreased sharply. The contents of Chl a， Chl b， Chl （a+b） and Car in different stem sections were highly significantly different， while the TAC was significantly different between different stem sections. Moreover， different stem sections showed different positive correlation in the lengthwise changes in Chl a， Chl b， Chl （a+b）， Car and TA contents. Thus， the purple of the green-purple transitional aerial stems of P. notoginseng results from the slightly higher TA content than the Chl and Car contents in the stem， and the Car content had very limited effect on the purple color. The golden section purple of the stems was determined not only by TAC but also by TA/Chl a， TA/Chl b， TA/Chl （a+b） and TA/（Chl+Car） of the stems.endprint

Keywords Panax notoginseng ； golden section purple ； lengthwise changes of chlorophyll ； carotenoid and anthocyanin contents ； relationship

中国云南省文山州大田栽培一年生三七（Panax notoginseng）植株的绿紫过渡地上茎在纵向上存在着神奇的黄金分割式紫化[1-2]，地上茎约1/3的茎段呈紫色，且紫色以绿色为背景、明显集中在茎中、上部的黄金分割点处；于是，茎从顶端向基部顺序明显表现为绿、紫、绿和白4段[2]。

一年生三七绿紫过渡茎的颜色由叶绿素（chlorophyll，Chl）、类胡萝卜素（carotenoid，Car）和花色苷（anthocyanin）决定。茎的绿色及其绿中带黄的程度都取决于Chl和Car的相对含量[3]，而茎的紫色来自于积累在皮层薄壁组织外侧的2～3层细胞中的花色苷[2，4]；茎基部的白色区段则缺失了Chl、Car和花色苷[2]，可能是因垄表面覆盖的松针层或浮土的遮蔽形成的弱光环境同时干扰甚至阻断了茎中Chl[5]、Car[6]和花色苷[7]的合成。

但是，一年生三七绿紫过渡地上茎色素含量的纵向变化特征迄今仍为研究空白，导致绿紫过渡地上茎纵向呈色规律的基本化学基础至今不明。因此，本文报道：文山州栽培三七一年生植株绿紫过渡地上茎Chl、Car和花色苷含量的纵向变化及其相关性特征，以揭示该类地上茎黄金分割式紫化和纵向规律性呈色的色素基础，为绿紫过渡地上茎中光合色素和花色苷合成的探索提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

一年生三七绿紫过渡地上茎植株于2016年11月16日采于“苗乡三七科技有限公司”苗圃（23°31′48″ N，104°19′21″ E）。三七以垄作方式种植，垄宽150 cm，垄高30 cm，垄沟宽30 cm、深20 cm；棚顶及棚四周覆2层黑色聚乙烯遮阳网，棚顶遮阳网距垄面约1.45 m。采样时，三七植株已长至最大高度（即平均高18 cm）。随机采集绿紫过渡茎植株30株，在田间迅速用不锈钢剪刀在叶柄基部剪去复叶、在根茎交界处剪去根状茎；如地上茎长恰好为18 cm，则以1 cm为距从茎顶向茎基依次剪取到1 cm长的茎段，如茎长于或短于18 cm，则先将茎长除以18得到商，再以该商为距从茎顶端向茎基部依次剪取茎段，即从所有采集的地上茎均剪得茎段18段；先将茎段分装于18个纸杯中，分别收集于纱布袋后冻存于液氮，再置-80℃备用。

1.2 方法

1.2.1 茎段Chl和Car含量检测

茎段Chl和Car的含量均用分光光度法检测，参考文献[8]操作，并略作修改：从-80℃冰箱取出茎段，加液氮研磨成粉，取粉0.300 g，置事先以铝箔严密包裹的25 mL具塞试管，加5 mL 80%丙酮，在22～25℃于黑暗中放置约4 h以上，至粉末完全变白，迅速过滤到铝箔严密包裹的25 mL容量瓶中，用80%丙酮反复洗滤渣至白色，用80%丙酮定容、摇匀后，立刻用“T6新世纪”紫外可见分光光度计（北京普析通用有限责任公司）检测溶液在646.0、663.0和470.0 nm处的吸光值（A646.0、A663.0和A470.0）（比色杯光径为1 cm），按Lichtenthaler等修正Arnon法的公式先计算出茎段的叶绿素a（Chl a）和叶绿素b（Chl b）的浓度，再计算出总叶绿素[Chl （a+b）]和Car的浓度（mg/L）[8]，最后以茎段鲜重（fresh weight，FW）计算其Chl和Car的含量[mg/g（FW）]。

1.2.2 茎段总花色苷含量测定

茎段总花色苷含量（total anthocyanin content， TAC）用“色价”度量[9]。取茎段0.500 g加液氮磨成粉，再加含1%浓盐酸（V/V）的甲醇30 mL磨成匀浆[10]，在黑暗中滤入50 mL容量瓶，定容；检测滤液的A529.8和A657.0；茎段TAC=（A529.8-0.25A657.0）/g（FW）[2，11]。

1.2.3 数据分析与处理

所有试验均重复2次，方差分析和双因素相关分析用SPSS 17.0完成。

2 结果与分析

2.1 绿紫过渡地上茎Chl含量的纵向变化特征

从一年生三七绿紫过渡地上茎的顶端向基部（即从茎段1到18），各茎段的Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量均表现为“降—升—降三段式”曲线（图1）。第1段，从茎段1到7，Chl a约从0.078 mg/g（FW）下降到约0.056 mg/g（FW），Chl b约从0.040 mg/g（FW）降到约0.033 mg/g（FW），而Chl（a+b）约从0.117 mg/g（FW）降到约0.088 mg/g（FW）；第2段，从茎段7到12，Chl a、Chl b和Chl（a+b）分别上升到约0.067、0.037和0.104 mg/g（FW）；第3段，从茎段12到18，Chl a、Chl b和Chl（a+b）分别再降到各自的最小值，即分别约为0.011、0.009和0.020 mg/g（FW）（图1）。因18-18×0.618（即黄金分割率）=6.876≈7，所以，Chl a、Chl b和Chl （a+b）均在茎段7处（即茎中上部黄金分割点处）出现一个低值，且明显程度为：Chl （a+b）>Chl a>Chl b，即Chl （a+b）在莖中上部黄金分割点处出现低值的表现主要来自Chl a的贡献，而不是Chl b的，事实上，从茎段1到18，Chl b的波动程度最小。此外，在茎基部，即从茎段17到18，Chl a、Chl b和Chl （a+b）均急剧下降至最小值，三者降幅分别约为73.24%、52.72%和67.05%，这可能是因垄表面的松针加上浮土遮光、导致光强降低而抑制了Chl的合成[5]。方差分析中，FChl a、FChl b和FChl （a+b）分别约等于61.32、249.72和118.64，均>3.16=F0.01（17，18），因此，地上茎不同茎段Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量间的差异均达到极端显著水平。endprint

另一方面，从茎段1到18，Chl a和Chl b的含量之比（Chl a/b）大致呈一不对称的“双峰”曲线，两峰分别出现在茎段2和16处，Chl a/b分别约为2.16和2.37，两峰之间的最低峰谷出现在茎段6和7处，Chl a/b均约为1.70；此外，从茎段17至18，Chl a/b从约2.31骤降至约1.31，即达到最小值（图2）。可见，在地上茎中上部，Chl a/b也在黄金分割点处及其上端附近存在一低值现象。

2.2 绿紫过渡地上茎Car含量的纵向变化特征

从茎段1到18，各茎段的Car含量表现为“不规则波动—宽V型—阶梯型骤降”三段式曲线（图3）。从茎段1到8，Car约在0.021 mg/g（FW）和0.024 mg/g（FW）之间波动；从茎段8到14，Car大致呈现为一段宽V型曲线，其中，Car最小值出现于茎段12，约为0.021 mg/g（FW）；从茎段14到18，Car呈现为一段阶梯型骤降式曲线，降幅约达84.48%（图3）。可见，茎基部，尤其是茎段16～18，垄表松针和浮土遮光也抑制了Car的合成[6]。方差分析中，F≈141.30>3.16=F0.01（17，18），因此，地上茎不同茎段Car间的差异也达到极显著水平。

2.3 绿紫过渡地上茎TAC的纵向变化特征

从茎段1到18，各茎段的TAC表现为一条单峰曲线（图4）。从茎段1到7，TAC约从0.798 （A529.8-0.25A657.0）/g（FW）上升到最大值，即约为1.448（A529.8-0.25A657.0）/g（FW），升幅约为81.52%；从茎段7到18，TAC约从1.448（A529.8-0.25A657.0）/g（FW）不断下降到最小值，即约为0.054（A529.8-0.25A657.0）/g（FW），降幅约为96.29%（图4）。因此，地上茎TAC在茎段7处最高。另一方面，茎段1～9的TAC之和约为10.253 （A529.8-0.25A657.0）/g（FW），约占全地上茎TAC总和的75.61%。可见，地上茎的花色苷主要积累在茎中、上部，且在黄金分割点处积累最多，这与茎在中、上部黄金分割点处表现明显紫化的表型完全吻合[1-2]。此外，茎基部（即茎段16～18）的TAC明显严重偏少，这3段的TAC之和仅约为0.378（A529.8-0.25A657.0）/g（FW），约占茎TAC总和的2.78%。因此，垄表松针和浮土遮光同样抑制了基部茎段中花色苷的合成[7]。方差分析中，F0.05（17，18）=2.23

2.4 绿紫过渡地上茎Chl、Car和总花色苷相对含量对茎色的贡献特征

2.4.1 Chl和Car相对含量对茎绿色的贡献

茎段尤其是除白色茎基部分的绿色程度与其“Chl （a+b）/Car”呈正相关。从茎段1到18，各茎段的Chl （a+b）/Car大致表现为一“V-W形”曲线（图2）。茎段1～12为曲线的“V”形部分，茎段8的Chl （a+b）/Car最低，约为3.88，茎段1和12的Chl （a+b）/Car均約为茎段8 Chl （a+b）/Car的1.28倍；茎段12～18为曲线的“W”形部分，茎段14和16的Chl （a+b）/Car均较低，分别约为3.96和3.86，而茎段12和18的Chl （a+b）/Car均较高，分别约为4.96和5.51（图2）。可见，地上茎白色基部（即茎段16～18）的Chl （a+b）/Car偏高，而其余绿或紫色部分的（即茎段1～16）Chl （a+b）/Car在3.86和4.96之间波动，茎段1和12 则为茎较绿的部分。

2.4.2 花色苷和Chl、Car的相对含量对茎紫色的贡献

茎段的紫色程度与其“总花色苷（TA）和Chl a的含量之比（记为TA/Chl a）”、“TA和Chl b的含量之比（TA/Chl b）”、“TA和Chl （a+b）的含量之比[TA/Chl （a+b）]”以及“TAC和Chl （a+b）与Car含量的和之比[TA/（Chl+Car）]”均呈正相关。从茎段1到18，各茎段的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car） 表现为单峰曲线（图5），且峰形与TAC的相似（图4和5）；在茎段7处（即茎中上部黄金分割点处），TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）同时达到最高值，分别约为26.14、44.55、16.47和13.28，这也与地上茎在中、上部黄金分割点处表现明显紫化的表型完全吻合[1-2]；而且，TA/Chl （a+b）仅比TA/（Chl+Car）略高（图5）。可见，茎段绿色背景中的紫色源于其花色苷相对于Chl、Car的含量优势，且Car对茎段紫色的制约效应微小。所以，一年生三七绿紫过渡地上茎的黄金分割式紫化既取决于茎的TAC，也取决于茎的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）。

2.5 绿紫过渡地上茎Chl、Car和TA含量纵向变化之间的相关性特征

Pearson相关系数表明：一年生三七绿紫过渡地上茎不同茎段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和总花色苷的含量纵向变化之间呈不同的正相关性程度（表1）。Chl a含量和Chl b、Chl （a+b）含量之间、Chl b含量和Chl （a+b）、Car含量之间以及Chl （a+b）含量和Car含量之间均呈极显著正相关；Chl a含量和Car含量之间以及Chl b、Chl （a+b）、Car含量和花色苷含量之间均呈显著正相关；但是，Chl a含量和花色苷含量之间呈不显著正相关（表1）。可见，在一年生三七绿紫过渡地上茎的纵向上，同属光合色素的叶绿素和类胡萝卜之间的含量相关性一般达极显著水平，但二者与花色苷之间的含量相关性却一般达显著水平。在理论上，茎段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和总花色苷的含量纵向变化之间的不同的正相关程度可能是因Chl、Car和花色苷的生物合成均依赖光，但三者的合成途径却迥然不同[5-7]。

3 讨论

研究表明，花色苷积累导致的高等植物器官着色可能表现为神奇的黄金分割式，如：花环菊（Chrysanthemum carinatum）舌状花中下端紫红色的花色苷积累区与非积累区的分界线恰好定位在花瓣纵向的黄金分割点上[12]。花色苷已被证实可导致植物的整茎为红色，也可仅使茎的基部或顶端为红色，但是，花色苷积累导致植物（地上）茎呈现黄金分割式紫化却罕见报道[2，13-14]。中国云南省文山州栽培一年生三七（P. notoginseng）的绿紫过渡地上茎已被发现因花色苷的积累而在纵向上表现出着黄金分割式紫化[1-2]，但该现象的色素含量基础却一直为研究空白。本研究发现：从一年生三七（P. notoginseng）绿紫过渡地上茎的茎顶端向茎基部，茎段的Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量均表现为“降—升—降三段式”曲线（图1），Chl a/b大致呈一不对称的“双峰”曲线（图2），Car含量表现为“不规则波动—宽V型—阶梯型骤降”三段式曲线（图3），TAC、TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）均表现为一条单峰曲线，而Chl （a+b）/Car大致表现为一“V-W形”曲线（图2）。在茎中、上部黄金分割点处，Chl a、Chl b和Chl（a+b）、Chl a/b均出现低值，TAC、TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）却出现最高值。在茎基部，Chl、Car和花色苷含量都急剧下降。不同茎段Chl a、Chl b、Chl （a+b）和Car含量之间的差异均达到极显著水平，而TAC之间的差异仅达到显著水平。Pearson相关系数表明：不同茎段Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Car和总花色苷的含量纵向变化之间呈不同的正相关性程度。所以，云南文山州一年生三七绿紫过渡地上茎的紫色源于其花色苷相对于Chl、Car的含量优势，且Car对茎紫色的制约效应微小，茎的黄金分割式紫化既取决于茎的TAC，也取决于茎的TA/Chl a、TA/Chl b、TA/Chl （a+b）和TA/（Chl+Car）。

在高等植物中，花色苷是除Chl外在可见光区显色、具水溶性的重要色素[15]。但是，与Chl导致植物器官一般显均匀绿色不同，花色苷导致的植物器官着色可能表现为神奇的黄金分割式[2，12]。研究表明，花色苷合成相关的基因包括结构基因和调节基因两大类，前者主要有：查尔酮合酶基因（chalcone synthase gene， CHS）、查尔酮异构酶基因（chalcone isomerase gene， CHI）、黄烷酮-3-羟化酶基因（flavanone-3-hydroxylase gene， F3H）、类黄酮-3′-羟化酶基因（flavonoid-3′-hydroxylase gene， F3′H）、类黄酮-3′，5′-羟化酶基因（flavonoid-3′， 5′-hydroxylase gene， F3′， 5′H）、二氢黄酮醇-4-还原酶基因（dihydroflavonol-4-reductase gene， DFR）、花色素合酶基因（anthocyanidin synthase gene，ANS）和尿苷二磷酸葡萄糖：类黄酮-3-O-葡糖基转移酶基因（UDP-glucose：flavonoid-3-O-glucosyltransferase gene，3GT）[16]；后者主要有转录因子编码基因（transcription factor gene， TF）和反转录转座子（retrotransposon）[16-17]，TF主要有R2R3-MYB蛋白（如C1、Pl、P和Vp1）、basic helix-loop-helix（bHLH）蛋白（即MYC型TF，如R家族的S、P、Sn和Lc等）和WD40蛋白3类[18-19]；反转录转座子则主要有“类Copia”的[17，20]。另一方面，光被确证是诱导植物器官合成花色苷的关键环境因子之一[21]。调研发现，文山州大田栽培的一年生三七的株行距多為3 cm×4 cm，这导致三七植株的地上茎在第一年一直处于较荫蔽的环境中。本试验观察到，晴天时，从日出到日落，透过遮阳网的阳光光斑照耀到地上茎中上部的概率明显偏高。但是，该光环境是否导致绿紫过渡地上茎呈现黄金分割式紫化及其相关的光响应表达的靶结构基因和调节基因均尚需证实。

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