低温胁迫下美国核桃和中国新疆核桃抗寒性综合评价

韩立群，马 凯，李亚利，赵国庆，樊丁宇，梅 闯，王继勋

(1.新疆农业科学院园艺作物研究所/农业部新疆地区果树科学观测试验站，乌鲁木齐 830091；2. 新疆维吾尔自治区林果业发展协调领导小组办公室，乌鲁木齐 830000)

低温胁迫下美国核桃和中国新疆核桃抗寒性综合评价

韩立群1，马 凯1，李亚利2，赵国庆1，樊丁宇1，梅 闯1，王继勋1

(1.新疆农业科学院园艺作物研究所/农业部新疆地区果树科学观测试验站，乌鲁木齐 830091；2. 新疆维吾尔自治区林果业发展协调领导小组办公室，乌鲁木齐 830000)

目的鉴定和综合评价美国核桃和中国新疆主栽核桃品种的抗寒性，为核桃品种的引进栽培提供科学参考。方法以5个美国核桃品种和3个中国新疆主栽核桃品种的一年生休眠枝条为试验材料，分别在-12、-16、-20、-24、-28、-32、-36 ℃下进行低温胁迫处理，以4℃处理为对照，测定不同低温胁迫下供试各品种的相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量和丙二醛(MDA)含量，并进行相关性和主成分分析，运用隶属函数法对核桃各品种的抗寒性进行综合评价。结果随着处理温度的降低，核桃各品种一年生枝条相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量和MDA含量逐渐升高，升高幅度及达到峰值时的处理温度有着明显差异，核桃各品种抗寒性强弱也不同。结论8个核桃品种抗寒性由强至弱依次为新温185、维纳、新丰、新新2号、艾米格、强特勒、哈特利、彼得罗，美国核桃品种除维纳外，抗寒性明显低于中国新疆主栽核桃品种，哈特利和彼得罗不适宜在中国新疆引种栽培。

核桃；抗寒性；生理指标；综合评价

0 引 言

【研究意义】核桃(JuglansregiaL.)属核桃科落叶乔木，是世界著名的四大坚果树种之一，在我国25个省(市、自治区)都有分布和栽培，是新疆最具特色的林果树种之一[1-2]。核桃枝条髓心大，枝条自由水比例相对高，尤其是核桃幼树，在我国北方冬季易受冻害，且普遍存在越冬抽条现象，轻者造成树形紊乱，引起腐烂病等病害，影响核桃产量，重者会整株干枯致死，给核桃生产带来不同程度的影响[3]。因此，研究核桃抗寒性对于核桃生产及引种栽培具有重要意义。【前人研究进展】关于核桃抗寒性生理鉴定的研究已有很多报道，王勇[3]、张婷[4]、相昆[5]、贺奇[6]等对不同核桃品种一年生枝条抗寒生理指标进行了测定，认为相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量等的变化可以作为核桃抗寒性鉴定的指标。【本研究切入点】国内对引种的美国核桃抗寒性评价研究报道较少。研究和综合评价美国核桃和中国新疆主栽核桃品种的抗寒性。【拟解决的关键问题】研究以5个美国核桃品种和3个中国新疆主栽核桃品种的一年生休眠期枝条为试材，通过人工模拟低温胁迫条件，测定分析相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量和MDA含量在低温胁迫下的变化，并进行相关性和主成分分析，运用隶属函数法对5个美国核桃品种和3个中国新疆主栽核桃品种的抗寒性进行比较和综合评价，为核桃品种资源的抗寒性评价以及美国核桃在中国新疆地区引种栽培提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料为5个美国核桃品种和3个中国新疆主栽核桃品种，美国核桃品种分别为哈特利、强特勒、彼得罗、艾米格、维纳，中国新疆核桃主栽品种分别为新温185、新新2号、新丰。8个核桃品种均为2011年嫁接保存于新疆农业科学院园艺作物研究所叶城试验基地核桃资源保存圃。2017年1月5日采集各品种树冠外围长势一致的一年生枝条，每品种采集32枝。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采集的一年生枝条清洗、封蜡后，每个品种分为8组，通过高低温交变程控试验箱进行低温胁迫处理，处理温度为-12、-16、-20、-24、-28、-32、-36℃共7个处理(以4℃处理为对照)，以4℃/h 速度降温，降到所设温度维持24 h后，以4℃/h 速度升温，至室温时取出，静置4 h后取低温处理的材料切成1 cm小段，混合均匀后直接用于相对电导率的测定，其余材料铝箔纸包裹后放置液氮浸泡，保存于-30℃的低温冰箱中用于测定核桃各品种的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量和丙二醛含量等指标。

1.2.2 生理生化指标测定

主要采用李合生《植物生理生化实验原理和技术》的方法[7]，其中相对电导率采用DDS-12A型电导仪测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定；游离脯氨酸含量采用分光光度计法测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定。

1.3 数据处理

试验数据采用 Excel 2010 和SPSS17.0统计和分析，依据隶属函数法综合各项指标对核桃抗寒性进行评价[8]。

式中：U(Xi)为隶属函数值；Xi为无性系某项指标的测定值；Xmin和Xmax分别为所有参试无性系中某一指标的最小值和最大值。如果某一指标与综合评判结果为负相关，则用反隶属函数进行转换。

2 结果与分析

2.1 低温处理对核桃枝条相对电导率的影响

研究表明，随处理温度降低，核桃各品种枝条相对电导率呈逐渐递增趋势。其中，在-12～-16℃处理时，各品种枝条的相对电导率缓慢递增；处理温度-16～-20℃处理时，彼得罗的相对电导率急剧升高，升高幅度达57.18%，此时其它品种的相对电导率仍递增缓慢；在-24℃处理后，核桃各品种枝条相对电导率均迅速升高。此外，在4～-36℃的降温过程中，各核桃品种的相对电导率增幅不同，彼得罗的增幅较大，达55.89%，新温185、维纳和新新2号的增幅较小，分别为43.72%、44.96和46.28%，其它品种介于中间。依据相对电导率增幅大小可知各品种抗寒性由强到弱依次为新温185、维纳、新新2号、艾米格、新丰、强特勒、哈特利、彼得罗。图1

2.2 低温处理对核桃枝条可溶性糖含量的影响

研究表明，随着处理温度的降低，核桃各品种枝条可溶性糖含量逐渐升高，到一定峰值后变化平缓。各品种可溶性糖含量达到最大值的处理温度不同，新温185、艾米格、彼得罗在-20℃处理时，可溶性糖含量达到最大值，其中新温185可溶性糖含量最大值为3.88%，在所有供试品种中可溶性糖含量最高；新新2号、强特勒、维纳在-24℃处理时可溶性糖含量达到最大，分别为3.69%、3.83%和3.46%。哈特利和新丰分别有两个峰值，分别在-20℃和-36℃处理时，在-36℃处理时可溶性糖含量达到最大峰值，分别为3.12%和3.57%。在整个降温过程中，各品种可溶性糖含量增幅有较大差异，其中 新温185增加量最大，增加了1.68%，其次为强特勒，增加量最小的是彼得罗，增加了0.74%。图2

图1 不同低温处理下核桃枝条相对电导率变化
Fig.1 Effects of low temperature stress on relative conductivity of walnuts

图2 不同低温处理下核桃枝条可溶性糖含量变化
Fig.2 Effects of low temperature stress on soluble sugar content of walnuts

2.3低温处理对核桃枝条可溶性蛋白含量影响

研究表明，随着处理温度的降低，核桃各品种枝条的可溶性蛋白含量普遍呈现先上升后下降再上升的趋势。植物在低温锻炼期间，细胞内可溶性蛋白含量与抗冻性呈明显的正相关[9]， 新温185、新新2号、哈特利、强特勒、艾米格、维纳的可溶性蛋白含量均在-20℃处理时出现峰值，而彼得罗在-12℃处理时就达到峰值，说明彼得罗在-12℃抗冻能力达到最高，其抗寒性明显低于其它品种，同时与4℃处理时比较，其可溶性蛋白质含量仅增加1.62 mg/g。新丰在-24℃处理时达到峰值，说明其在-24℃时才会受到较大伤害，且新丰的可溶性蛋白含量的峰值在所有供试品种中最高，为89.14 mg/g，比对照4℃处理时可溶性蛋白质增加达8.28 mg/g。图3

图3 不同低温处理下核桃枝条可溶性蛋白质含量变化
Fig.3 Effects of low temperature stress on soluble protein content of walnuts

2.4低温处理对核桃枝条游离脯氨酸含量影响

研究表明，随着处理温度的降低，核桃各品种枝条游离脯氨酸含量先上升后缓慢下降，变化趋势较一致。游离脯氨酸含量达到最大值的低温处理温度不同，彼得罗在-16℃处理时游离脯氨酸含量达到最大值，哈特利、艾米格在-20℃处理时达到最大值，维纳、强特勒在-24℃处理时达到最大值，新新2号在-28℃处理时达到最大值，新温185和新丰则在-32℃处理时达到最大值。在-16℃处理时，彼得罗的游离脯氨酸含量从68.22 μg/g增加到峰值86.93 μg/g，然后开始下降，游离脯氨酸含量最低为57.19 μg/g，远低于对照，彼得罗耐低温性较差。在整个降温过程中，核桃各品种的游离脯氨酸含量增幅不同，艾米格的增加量为11.93 μg/g，在所有供试品种中增加量最少，新温185的增加量为38.32 μg/g，在所有供试品种中增加量最多。图4

图4 不同低温处理下核桃枝条游离脯氨酸含量变化
Fig.4 Effects of low temperature stress on free proline content of walnuts

2.5低温处理对核桃枝条MDA含量变化影响

MDA含量的高低可以反映植物膜系统的受伤程度，与植物抗寒性呈负相关[10]。研究表明，随着处理温度的降低，除艾米格外，核桃各品种的MDA含量基本呈现先缓慢上升后缓慢下降的变化。4℃处理时，供试品种间的MDA含量差异较大；-16℃处理时，彼得罗的MDA含量较高，且在整个低温处理过程中，彼得罗的MDA含量一直呈现一个较高状态，因此推测，其抗寒性在所有供试品种中可能最差；在-20℃处理时，新温185、维纳的MDA含量较高，在-24～-36℃处理中，哈特利、新新2号、强特勒、新丰的MDA含量分别达到最大值，在整个降温过程中，维纳的MDA含量普遍较低且增加量最小，艾米格的MDA含量增加量最大，达0.63 μmol/g，但其MDA含量的峰值较低，含量低于2.25 μmol/g。图5

图5 不同低温处理下核桃枝条MDA含量变化
Fig.5 Effects of low temperature stress on MDA content of walnuts

2.6 抗寒指标间相关性

对测定的核桃一年生枝条5个抗寒生理指标进行相关性分析，研究表明，相对电导率和可溶性糖含量存在显著负相关性，相关系数为-0.823；相对电导率和MDA含量正相关，和可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量负相关。表1

表1 核桃抗寒指标间相关性
Table 1 Correlation between cold resistance indexes of walnuts

相对电导率Relativeconductivity可溶性糖Solublesugar可溶性蛋白质Solubleprotein游离脯氨酸FreeprolineMDA相对电导率Relativeconductivity1-0823∗-0312-01930592可溶性糖Solublesugar105880342-0681可溶性蛋白质Solubleprotein10332-0399游离脯氨酸Freeproline1-0127MDA1

注：*表示在0.05水平相关

Note:*significant correlation in 0. 05 lever

2.7 抗寒性评价因子筛选

将相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、MDA含量5项指标纳入核桃各品种抗寒性评价。根据主成分分析，前4个因子的累计百分率已达到97.77%，即前4个因子所包含的信息量占总信息量的97.77%，故可选取前4个因子能够比较全面反映出原来5个抗寒因子的主要信息，即 4个相互独立的新的综合性指标(公因子)，第1主因子到第4主因子(即对核桃抗寒性的影响由强到弱)分别为相对电导率、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量。表2，表3

2.8 核桃各品种的抗寒性综合评价

根据主成分分析结果，利用隶属函数法对8个核桃品种的相对导电率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量4项指标综合分析，隶属函数值的大小反应抗寒性的强弱，平均隶属度越大，表明抗寒能力越强，反之抗寒能力越弱[10]。结果表明，8个核桃品种抗寒性由强至弱依次为：新温185、维纳、新丰、新新2号、艾米格、强特勒、哈特利、彼得罗。表4

表2 评价因子的特征值和累积贡献率
Table 2 Eigen value and cumulative contribution rates of evaluation factors

因子Component特征值Eigenvalue贡献率Contributionrates(%)累计贡献率Cumulativecontributionrates(%)12855571035710320985197017680430633126548945840416831597774501112226100000

表3 核桃抗寒指标因子
Table 3 Factor analysis for walnut cold resistance

指标Indices因子1Component1因子2Component2因子3Component3因子4Component4因子5Component5相对电导率Relativeconductivity056203140386-04570550可溶性糖Solublesugar-0490-005707860241-0078可溶性蛋白质Solubleprotein-0404035601740786-0250游离脯氨酸Freeproline0259-0810047602120074MDA04630336-005901110811

表4 核桃各品种抗寒指标隶属函数值
Table 4 Subordinate function values of cold resistance indexes of walnut varieties

品种相对电导率Relativeconductivity可溶性糖Solublesugar可溶性蛋白质Solubleprotein游离脯氨酸Freeproline∑XijXij抗寒能力排序Coldresistanceranking新温185 Xinwen1850429206284062520546922297055741新新2号 Xinxin20482006222059220629121255053143新丰 Xinfeng0483604272050940623920441051104哈特利 Hartley0427604676049130530819174047937强特勒 Chandler0466904371056590503219730049326彼得罗 Pedro0498704152046170484718604046518艾米格 Emig0508105860051610419720299050755维纳 Wina0423305525051270681121696054242

3 讨 论

植物组织在受到低温伤害时，细胞膜结构破坏，电解质外渗增加，电导率增加，低温伤害越重，电解质外渗越多，电导率的增加也越多[11]。研究表明，核桃各品种的相对电导率随处理温度降低而升高，抗寒性强的品种外渗电导率增幅小，抗寒性弱的品种外渗电导率增幅大，该结论与杨惠[12]、张婷[4]等的关于相对电导率对核桃抗寒性的影响研究结果一致。

植物组织的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量与植物抗寒性密切相关。低温胁迫下，植物体内可溶性糖含量的含量增加，植物细胞内的渗透势增强，自由水的含量降低，抵御冻害能力增强[13]；植物在正常条件下，可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量很低，当遭受低温胁迫时，植物体内蛋白含量、脯氨酸含量就会大量积累，以调节植物抗寒性，并且积累指数与植物的抗寒性强弱呈正相关[14]。研究表明，随着低温胁迫处理温度的降低，核桃各品种的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量均增加，植物抗寒性越强，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量积累越高，并且抗寒性强的品种可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量增加的幅度大，达到峰值的处理温度较高，而抗寒性弱的品种可溶性糖含量和可溶性蛋白含量增加的幅度小，达到峰值的处理温度较低，这与王勇[3]、张婷[4]在核桃抗寒性上研究结果基本一致。

低温胁迫下核桃一年生枝条的相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量变化能较好地反映出核桃对低温胁迫的适应机制，其中相对电导率与核桃抗寒性呈负相关，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量与核桃抗寒性呈正相关。用隶属函数法综合分析得出核桃各品种的抗寒性强弱，依次为新温185、维纳、新丰、新新2号、艾米格、强特勒、哈特利、彼得罗，5个美国核桃品种除维纳外，抗寒性要明显低于中国新疆主栽核桃品种，且结合田间调查发现，哈特利和彼得罗越冬后枝条会发生较严重的抽条现象，影响正常生长发育，不适宜在中国新疆引种。

4 结 论

研究对核桃一年生枝条进行低温胁迫处理，测定相对电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量和MDA含量，对测定指标进行分析，比较评价了5个美国核桃品种和3个中国新疆主栽核桃品种的抗寒性。美国核桃品种除维纳外，其他品种抗寒性都要弱于对照的中国新疆3个主栽核桃品种，哈特利和彼得罗抗寒性最弱，且越冬后枝条会发生较严重的抽条现象，影响其正常生长发育，不适宜在中国新疆引种。

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ComprehensiveEvaluationofColdResistanceofAmericanWalnutandChinaXinjiangWalnutunderLowTemperatureStress

HAN Li-qun1，MA Kai1，LI Ya-li2，ZHAO Guo-qing1，FAN Ding-yu1，MEI Chuang1，WANG Ji-xun1

(1.ResearchInstituteofHorticultureCrops，XinjiangAcademyofAgriculturalSciences/XinjiangFruitScientificObservationExperimentalStationofMinistryofAgriculture，Urumqi830091,China；2.TheLeadingGropeOfficetoCoordinatetheForestryandFruitIndustryDevelopmentofXinjiang，Urumqi830000，China)

ObjectiveTo identify and evaluate the cold resistance of American walnut and Xinjiang walnut cultivars and to provide scientific reference for the introduction and cultivation of walnut varieties.MethodThe one year-old dormant shoots of 5 American walnut cultivars and 3 main walnut cultivars in Xinjiang were used as experimental materials, and they were treated under different cold stress conditions (-12℃, -16℃, -20℃, -24℃, -28℃, -32℃ and -36 ℃) with the treatment under 4℃ as the control. The relative electric conductivity, soluble sugar content, soluble protein content, free proline content and malondialdehyde (MDA) content of the tested varieties under different low temperature stress were measured. What was more, the correlation and principal component analysis were used to evaluate the cold resistance of walnut varieties by means of subordinate function.ResultThe results showed that with the decrease of temperature, the relative conductivity, soluble sugar, soluble protein, free proline and MDA contents of annual branches increased gradually. There was a significant difference between the rising range of each index and the peak temperature and different varieties had different cold hardiness.ConclusionComprehensive evaluation showed that the cold resistance order of 8 walnut varieties was Xinwen 185﹥Wina﹥Xinfeng﹥ Xinxin 2﹥Emig ﹥Chandler ﹥Hartley﹥Pedro. Except for Wiener, the cold resistance of American walnut varieties is lower than that of Xinjiang walnut cultivars. ''Hartley' and 'Pedro' are not suitable for cultivation in Xinjiang.

walnut; cold resistance; physiological index; comprehensive evaluation

Wang Ji-xun(1966-), male, native place: Dangshan, Anhui. Researcher, research field: Fruit resources and breeding.(E-mail)ee_wjx@163.com

S664.1

A

1001-4330(2017)10-1804-09

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.10.005

2017-08-09

新疆自治区公益性科研院所基本科研业务经费资助项目(KY2015073)

韩立群(1983- )，男，河北隆尧人，助理研究员，研究方向为核桃资源与育种，(E-mail)hanlq1983@163.com

王继勋(1965-)，男，安徽砀山人，研究员，研究方向为果树资源与育种，(E-mail)ee_wjx@163.com

Supported by: The Basic Research Funding for the Public Welfare Research Institutes of Xinjiang Uygur Autonomous Region(KY2015073)