不同成熟度和老化时间对春小麦种子萌发及幼苗生长特性的影响

冯 魁，李 琼，贾永红，王 美，田新年，张金汕，梁玉超，迪里夏提·尔肯，刘 俊，石书兵

(1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830052；3.新疆农业科学院奇台麦类试验站，新疆奇台 831800)

不同成熟度和老化时间对春小麦种子萌发及幼苗生长特性的影响

冯 魁1，李 琼2，贾永红3，王 美1，田新年1，张金汕1，梁玉超1，迪里夏提·尔肯1，刘 俊1，石书兵1

(1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830052；3.新疆农业科学院奇台麦类试验站，新疆奇台 831800)

目的研究新疆主栽春小麦品种新春31号在不同成熟度贮藏过程中种子活力的变化。方法在100%相对湿度和45℃条件下，将花后15、25和35 d收获的种子分别进行人工加速老化0、2、4、6、8 d处理，并进行恒温发芽试验。发芽前测量3种成熟度种子的长度、宽度、厚度和千粒重等物理指标，发芽过程中测量发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、苗长、根长、幼苗鲜重和干重等种子活力指标，分析不同成熟度、不同老化时间对春小麦幼苗生长和种子活力的影响。结果在不同成熟度下籽粒长度差异显著、千粒重和籽粒含水量差异极显著；同一成熟度下，随着老化时间的延长，种子的各相关活力指标均表现为先平缓减小后急剧降低的趋势，拐点出现在老化4 d，处理间均达到差异显著水平；同时上述活力指标在成熟度间差异均达到极显著水平，表现为花后35 d>25 d>15 d；利用逐步回归方法建立的生长指标和种子活力的方程拟合优度较高，R2达0.989以上。结论人工老化可模拟自然状态下种子贮藏过程中的变化规律，成熟度和老化时间均影响种子活力的大小，种子发芽后幼苗的干重或鲜重可作为检验种子活力大小的重要指标。

春小麦；成熟度；人工老化；物理指标；种子活力

0 引 言

【研究意义】种子老化是指降低种子的生存和贮藏能力、致使作物种子的活力和萌发力的减少或丧失的变化，是伴随着种子贮藏时间的延长而发展的不可避免的变化过程，也是反映种子质量好坏的重要指标之一[1-4]。研究人工老化对春小麦种子活力的影响，掌握种子在贮藏过程中潜在的质量表现，对于正确评价种子的质量等级和指导农业生产具有重要的现实意义。【前人研究进展】种子本身的遗传因素和外界环境决定了种子活力的大小[5]，人工加速老化法是种子活力众多测定方法中最直接、最可靠，也是最常用的一种方法，通常情况下，研究者多通过高温高湿老化法测定种子活力[6]。目前关于种子人工老化的报道较多，包括水稻[7]、大麦[8]、玉米[9]、棉花[10]、大豆[11]、牧草[12]等，余欣欣[13]通过测定161份小麦品种(系)在人工加速老化下的活力指标，发现随着老化时间延长，萌发和生长指标的变化趋势及规律基本一致，均表现出不同程度的降低。陈佳等[14]研究认为，老化时间越长，种子的发芽率越低，种子渗出液电导率越高。周海宁等[15]研究杂交玉米成熟度和活力的关系，得出随着成熟度的增加，发芽率等相关指标提高，同时也指出适宜的收获期能获得较高活力的种子。覃鹏等[16]则认为老化可使小麦发芽指标和相关生理指标迅速降低。【本研究切入点】前人研究多集中在不同成熟度种子活力的变化规律或同一种成熟度下种子在不同老化时间处理后的种子活力变化规律[15-17]，有关成熟度和老化时间互作对种子活力的研究仍然不充分，特别是根据春小麦物理指标、发芽指标和幼苗生长情况等指标判断种子活力的研究较少。新春31号是近年来北疆地区主栽的春小麦品种，具有适应性强、产量较高等优势，但对于该品种在不同成熟度和老化时间下种子活力水平的差异尚不知。【拟解决的关键问题】通过高温高湿人工加速老化法，模拟春小麦自然老化以及劣变过程，研究不同成熟度和不同老化时间下春小麦种子活力的变化特征，为春小麦种子适期收获和耐贮藏性提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试春小麦品种为新春31号，于2016年4月种植，采用随机区组设计，3次重复，小区面积10 m2，按照试验预定时期分别在花后15、25和35 d收获，其余田间管理与普通中产田一致。

1.2 方 法

1.2.1 种子物理性状测定

采用万分度天平分别称量三种成熟度小麦籽粒的千粒重，用游标卡尺分别测量三种成熟度种子的长度、宽度和厚度。

1.2.2 人工加速老化处理

采用高温高湿法[8]，并略作修改。在封闭的容器内装入一定量的蒸馏水，同时取三种成熟度种子若干，并装入纱网中，纱网悬挂于封闭的容器内，保证不与水面接触。并把设置好的装置置于恒温培养箱中，恒温45℃分别培养2、4、6和8 d，处理完后将取出的种子在阴凉处自然风干，再进行25℃恒温发芽试验，以不老化种子作对照处理。

1.2.3 种子活力测定

参考刘玲等方法[18-19]。用1%次氯酸钠消毒种子后，分别放入消毒过的发芽盒中，每个发芽盒上铺2层含饱和水分的发芽纸，各均匀放入100粒春小麦种子。在恒温培养箱中25℃条件下发芽，共设三个重复，使种子保持较湿润的状态。第4 d计算发芽势，第8 d统计发芽率并测量麦苗根长、苗长、根数、鲜重、干重，各重复10株并求平均值。发芽率=正常发芽种子数/供试种子总数×100%，发芽势(%)=第4 d发芽种子粒数/供检种子粒数×100%，简化活力指数=发芽率×幼苗鲜重，发芽指数=∑(GT/DT)，式中：其中GT为在T天发芽的种子数，DT为相应的发芽天数。简化活力指数以下简称种子活力指数。

1.3 数据处理

所得数据采用Excel 2010进行整理，采用DPS 7.05进行统计分析，用Origin 8.5绘图。

2 结果与分析

2.1不同成熟度下春小麦种子部分物理指标的比较

研究表明，在三种成熟度下籽粒的长度差异显著(P<0.05)，千粒重和籽粒含水量差异极显著(P<0.01)。春小麦种子的长度、宽度、厚度和千粒重等物理指标均随成熟度的提高而依次增大。在花后25和35 d成熟度下籽粒的宽度、厚度差异不显著。花后15～25 d期间种子的长度、宽度、厚度、千粒重分别增长了5.77%、31.76%、16.33%、113.80%，分别比花后25～35 d收获的种子高4.88%、9.12%、9.82%、14.19%的增长幅度。不同成熟度下春小麦籽粒的含水量依次降低，花后25 d较15 d成熟度的种子含水量下降了39.89%，花后35 d较25 d成熟度的种子含水量下降了76.53%，各处理间达到极显著差异水平(P<0.01)。这表明，花后15～25 d是春小麦籽粒灌浆最快的时期，在这个阶段，小麦籽粒逐渐完成生理成熟。表1

2.2不同成熟度和老化时间对春小麦种子萌发的影响

研究表明，同一成熟度下，随着老化时间的延长，发芽率与发芽势的表现趋势一致，均逐渐降低，处理间均达到了差异显著水平(P<0.05)。在三种成熟度下，小麦种子发芽率和发芽势变化范围分别在41.33%～98.33%和32.00%～97.33%，三种成熟度下老化0 d、2 d的发芽率、发芽势均在91.33%和86.00%以上，老化4 d开始，发芽率和发芽势呈明显降低，老化8 d的发芽率不足50%，发芽势仅为43.33%以下。人工加速老化处理可迅速降低种子的发芽率及发芽势。

发芽指数和活力指数与发芽率、发芽势的变化趋势一致，即在相同成熟度下随着老化时间的延长发芽指数和活力指数逐渐降低，处理间均达到了差异极显著水平(P<0.01)。小麦种子的发芽指数和活力指数的变化范围分别在15.50～48.97和11.18～206.49。分析可知，三种成熟度下老化2 d较老化0 d发芽指数和活力指数分别降低的范围在5.39%～9.74%和16.03%～20.25%，随着老化时间的延长，发芽指数和活力指数降低的速度越快，老化8 d较老化0 d发芽指数和活力指数分别下降的范围在59.61%～61.49%和81.40%～87.73%。花后35 d成熟度的种子老化8 d后活力指数为35.42，而花后15 d成熟度的种子老化8 d后活力指数仅为11.18。这说明种子成熟度越低，受到胁迫的程度越大，越不利于形成壮苗，反之成熟度越高，种子越能抵御逆境。表2

表1 不同成熟度春小麦种子的物理指标比较
Table 1 Comparison of physical indexes of spring wheat seeds with different maturity

成熟度Maturity长度Length(mm)宽度Width(mm)厚度Thickness(mm)千粒重1000-grainweight(g)籽粒含水量Kernelmoisture(%)花后15d15dafteranthesis659cC233bB245bB1833cC7087aA花后25d25dafteranthesis697bAB307aA285aAB3919bB4260bB花后35d35dafteranthesis731aA335aA313aA4475aA1004cC

注：同列数据后对应的大、小写字母分别表示在α=1%、α=5%水平(LSD法比较)差异显著，下同

Note: Different capital and lowercase letters in the same column indicated significantly by LSD at 1% and 5% level, respectively. The same in other tables

表2 不同成熟度和老化时间下春小麦种子萌发变化
Table 2 Effects of different maturity and aging time on seed germination of spring wheat

成熟度Maturity老化时间AgingTime(d)发芽率Germinationpercentage(%)发芽势Germinationpotential(%)发芽指数Germinationindexes活力指数Vigorindexes花后15d09367aA8833aA4057aA9115aA15dafteranthesis29167bA8600bB3720bB7654bB47467cB6933cB3486cC5041cC66167dC4567dC2554dD2772dD84133eD3200eD1550eE1118eE花后25d09300aA9100aA4661aA17879aA25dafteranthesis29133bB8600bB4207bB14259bB47833cC7533cC3747cC9707cC66600dD5400dD2866dD5762dD84800eE4333eE1798eE3325eE花后35d09833aA9733aA4897aA20649aA35dafteranthesis29400bB9233bB4633bB16699bB48033cC7933cC4227cC12231cC66700dD6300dD3108dD8202dD84833eE4200eE1978eE3542eE

2.3不同成熟度和老化时间对春小麦种子活力影响的双因素方差

研究表明，不同成熟度和老化时间对春小麦种子发芽势、发芽率、发芽指数以及活力指数的影响差异极显著(P<0.01)；不同成熟度和老化时间的交互作用对其发芽势、发芽指数、活力指数的影响均差异极显著(P<0.01)，对发芽率的影响差异不显著(P>0.05)。表3

表3 不同成熟度和老化时间对春小麦种子活力影响的双因素方差
Table 3 Effects of different maturity and aging time on seed vigor of spring wheat

变异来源Source自由度Degreeoffreedom发芽势Gp发芽率Gr发芽指数Gi活力指数ViF值Fvalue显著性Sig．F值Fvalue显著性Sig．F值Fvalue显著性Sig．F值Fvalue显著性Sig．成熟度Maturity2192070000615900011850200002256420000老化时间Agingtime41538860000164619000011180200003224690000成熟度×老化时间Maturity×agingtime8726000014602234060004127580004

2.4不同成熟度和老化时间对春小麦幼苗干鲜重的影响

研究表明，不同成熟度和老化时间对春小麦幼苗鲜重和干重的影响规律一致，即同一成熟度下，随着老化时间的延长，幼苗鲜重和干重逐渐降低，且均达到显著差异水平，同一老化时间下，成熟度间鲜重和干重表现为花后35 d>花后25 d>花后15 d，干鲜重在各成熟度间差异均达到极显著水平。花后15、25和35 d成熟度的种子老化8 d与对照相比，鲜重分别下降了72.18%、67.83%、60.39%，干重分别下降了52.74%、39.24%、35.27%，这说明幼苗生长状态与种子成熟度、老化时间密切相关。图1

图1 不同成熟度与老化时间下春小麦种子幼苗干鲜重变化
Fig.1 Effects of different maturity and aging time on dry weight and fresh weight of spring wheat seedling

2.5不同成熟度和老化时间对春小麦幼苗和根生长的影响

研究表明，幼苗根长和苗长在成熟度间差异均达到极显著水平，同一成熟度下幼苗根长和苗长在老化时间上差异也达到极显著水平。不同成熟度和老化时间对春小麦种子幼苗鲜重和干重的影响规律一致，即同一成熟度下，随着老化时间的延长，幼苗的根长和苗长逐渐减小；同一老化时间内，随着收获时间延长，幼苗的根长和苗长逐渐增大。这说明，随着成熟度的增加，幼苗地上部分和地下部分性状具有增加的趋势，随着老化时间的延长，幼苗生长明显受到抑制。图2

图2 不同成熟度与老化时间下春小麦苗长和根长变化
Fig.2 Effects of different maturity and aging time on seedling length and root length of Spring Wheat

2.6春小麦幼苗生长指标和活力指标的相关性分析及回归分析

研究表明，春小麦苗期生长指标和活力指标的相关性较好，在三种成熟度下，幼苗鲜重、干重、苗长、根长和种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均呈极显著正相关。为进一步研究籽粒生长指标和活力指标的关系，将老化时间、幼苗鲜重、干重、苗长、根长、发芽率、发芽势、发芽指数分别设为自变量(x1～x8)，活力指数设为因变量Y，利用逐步进入法将模型中F值最小的且符合剔除判据的变量剔除模型，重复进行直至回归方程的自变量均符合进入模型的判据为止，通过多元线性回归分析明确各生长指标和活力指标对活力指数在不同收获时期的响应情况，在三种成熟度下，活力指数回归方程的相关系数R2值较高，方程的拟合优度较好，较大的F值说明回归方程显著。在花后15 d，活力指数和幼苗干重极显著相关，花后25和35 d则与幼苗鲜重极显著相关，说明幼苗干鲜重可以作为检验种子活力大小的指标。表4，表5

表4 春小麦幼苗生长指标和活力指标的相关性
Table 4 Correlation analysis of growth index and vigor index of spring wheat

成熟度Maturity项目Project发芽率Germinationpercentage发芽势Germinationpotential发芽指数Germinationindexes活力指数Vigorindexes花后15d鲜重0984∗∗0989∗∗0976∗∗0995∗∗15dafteranthesis干重0985∗∗0986∗∗0968∗∗0998∗∗苗长0993∗∗0981∗∗0966∗∗0991∗∗根长0987∗∗0988∗∗0969∗∗0998∗∗花后25d鲜重0983∗∗0992∗∗0981∗∗0996∗∗25dafteranthesis干重0998∗∗0989∗∗0995∗∗0979∗∗苗长0988∗∗0995∗∗0996∗∗0973∗∗根长0988∗∗0997∗∗0981∗∗0993∗∗花后35d鲜重0985∗∗0984∗∗0971∗∗0998∗∗35dafteranthesis干重0991∗∗0989∗∗0975∗∗0997∗∗苗长0995∗∗0997∗∗0994∗∗0983∗∗根长1000∗∗0999∗∗0990∗∗0986∗∗

注：*表示显著性在0.05水平；**表示显著性在0.01水平，下同

Note:*significant at 5% level of significance,**significant at 1% level of significance.The same as below

表5 不同成熟度下春小麦生长指标和种子活力回归分析
Table 5 Regression analysis of growth index and seed vigor of spring wheat under different maturity

成熟度Maturity回归方程TheregressionequationR2F花后15d 15dafteranthesisY=-64642+12593X30994700588∗∗花后25d 25dafteranthesisY=-42866+1191X20989363163∗∗花后35d 35dafteranthesisY=-82533+13753X20995729700∗∗

3 讨 论

研究表明[20-22]，种子活力与种子成熟度密切相关，同时籽粒长度、宽度及千粒重等物理指标也是影响小麦幼苗生长发育的重要参数。孙群等[23]认为种子成熟度越好，其重量就会不断增加，在生理成熟期种子鲜重达到最大，此时种子发芽率及种子活力最高，其后活力开始出现下降的不可逆变化。以新麦草为例，随着种子成熟度提高，种子活力指数显著提高[24]。王淑英等[25]研究发现，杂交玉米灌浆前期种子成熟度低，导致抗逆性较差、发芽率降低，冷害胁迫后的发芽率则更低，同时田间出苗率也不高。前人研究认为只是用发芽率来判别种子质量好坏的标准并不可靠，而用种子活力能比较客观地反映其萌发特性[20]。试验结果表明，春小麦种子在花后15 d便具备了发芽能力，且发芽率在93%以上，随着成熟度的增加，种子的物理指标逐渐增加，籽粒含水量显著下降，种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数以及幼苗生长等活力指标逐渐增加，且活力指数增加的速度远远大于其他指标。由此可见，活力指数大小可以作为检验种子活力高低的一项可靠指标，同时成熟度越高，种子越能抵御逆境的变化。

Dickson[26]认为影响种子活力的因素很多，同时种子活力也是一个较为复杂的综合指标，表现在萌发指标、幼苗形态指标、抗老化能力、逆境胁迫等诸多方面。利用人工加速老化则可以模拟自然条件下种子贮藏过程中的机理变化[27-28]，种子在老化和劣变过程中，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数呈现出先平缓减小后急剧降低的规律，会出现一个明显的拐点，拐点之后各项指标迅速下降[29-30]。试验得出，老化4 d时，种子活力相关指标均出现大幅下降，由此说明，老化4 d可能是春小麦种子内部生理功能出现明显变化的时期。王凤等[31]研究人工老化对大麦种子发芽特性的影响，表明随着老化时间的推迟，大麦的萌发指标均呈逐渐降低的趋势，种子发芽速率相关指标适合对大麦种子活力进行评价，而电导率则不能准确地反映其活力指数情况。刘旭欢等[32]研究认为，人工加速老化的时间越久，种子劣变越快，各项生长指标则越低。试验与前人研究结果基本一致，研究表明，经人工加速老化处理后，春小麦种子的各项发芽指标和形态指标均呈现出降低的趋势，且老化时间越久，上述指标下降幅度越大。虽然人工老化法可以模拟种子贮藏中活力的变化，但有关其生理和分子机制还需进行多方面、多层次的研究，其次对于人工老化后在田间试验的作用效果等也需进一步研究。

4 结 论

4.1 春小麦种子在花后15 d便具备了发芽能力，且发芽率在93%以上，随着成熟度的增加，种子的物理指标逐渐增大，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数以及幼苗生长等活力指标逐渐增加，且活力指数增加的速度远远大于其他指标，三种成熟度活力指标大小为：花后35 d>25 d>15 d。

4.2 人工加速老化可模拟自然状态下种子贮藏过程中的变化规律，随着老化时间的延长，种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、幼苗干重、鲜重、根长和苗长均呈现出先平缓减小后急剧降低的趋势，且随着老化时间的延长，上述指标出现大幅度下降，幼苗的干重或鲜重可作为检验种子活力大小的重要指标。

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InfluenceofDifferentMaturityandAgingTimesonSeedGerminationandSeedlingGrowthofSpringWheat

FENG Kui1, LI Qiong2, JIA Yong-hong3, WANG Mei1, TIAN Xin-nian1,ZHANG Jin-shan1,LIANG Yu-chao1, Dilixiati Erken1, LIU Jun1, SHI Shu-bing1

(1.CollegeofAgronomy,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.CollegeofFoodandPharmaceuticalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi, 830052,China; 3.QitaiCountyWheatExperimentStation,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,QitaiXinjiang831800,China)

ObjectiveThe aim of this study is to determine the dynamic changes of seed vigor of spring wheat 31 with different maturity in the process of storage, which was the main cultivated varieties of Xinjiang spring wheat.MethodUnder the condition of 100% relative humidity and 45℃, the seeds，which were harvested for 15 d, 25 d and 35 d respectively, treated with artificial accelerated aging and the temperature of germination test，the processing time was respectively 0, 2, 4, 6 and 8 d. The physical indexes were measured with the three maturity seed before germination, such as length, width, thickness and weight, the seed vigor index were measured in the process of germinating, including the germination rate, germination potential, germination index, vigor index, seedling length, root length, seedling fresh weight and dry weight, and then the influence of different maturity and aging time on seed vigor of spring wheat was analyzed.ResultThe results showed that there was significant difference in grain length with different maturity and the difference of 1000 grain weight and grain moisture content was extremely significant; At the same maturity, when the aging time prolonged, the relative vigor indexes of seeds showed the trend of decreasing at first and then decreasing sharply. The inflection point appeared in the aging 4 d, and the difference reached a significant level between the treatments. The difference of the above vigor indexes in maturity reached a very significant level and the performance was 35 d after flowering > 25 d >15 d. The stepwise regression analysis method was used to establish the equation between growth index and seed vigor, the equation of which had high goodness of fit. The value ofR2was more than 0.989.ConclusionArtificial aging can be used to simulate the variation of seed storage in the natural state, and the maturity and aging time affect the seed vigor, the results indicate that the fresh weight and dry weight of seedling can be used as the index to test the seed vigor.

spring wheat; maturity; artificial aging; physical index; seed vigor

SHI Shu-bing(1966- ), male, native place: Shandong. Professor, doctoral supervisor, research field: High-yielding cultivation of Wheat, (E-mail) shbshi@sina.com

S512.1

A

1001-4330(2017)10-1813-09

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.10.006

2017-08-04

农业部公益性行业科研专项“主要农作物高活力种子生产关键技术研究与示范”(201303002)

冯魁(1989- )，男，河南人，硕士研究生，研究方向为作物高产生理，(E-mail)1223373674@qq.com

石书兵(1966- )，男，山东人，教授，博士生导师，研究方向为小麦高产高效栽培，(E-mail)shbshi@sina.com

Supported by: Special Fund of Public Welfare Industry Agricultural Research of Ministry of Agriculture, China"Research and Demonstration of Key Technologies of High-activity Seeds for Main Crops" (201303002)