乌原鲤的表型性状及繁殖力特征

韩耀全， 何安尤， 蓝家湖， 吴伟军， 李育森

(1.广西水产科学研究院/广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室，广西南宁 530021；2.广西都安瑶族自治县水产技术推广站，广西都安 530700)

珍稀濒危鱼类乌原鲤(Procyprismerus)别称乌鲤、乌钩、黑鲤、墨鲤等，隶属鲤形目鲤科鲤亚科原鲤属。原鲤属鱼类是鲤亚科最原始鱼类，在我国仅记录乌原鲤和岩原鲤2种，岩原鲤分布于长江水系，而乌原鲤是珠江水系特有鱼类，仅分布于珠江流域西江水域部分干流及支流[1-2]。乌原鲤由于分布区域狭窄、生存环境变化、过度捕捞等致危因素导致自然资源日益枯竭，在传统分布水域已极难捕获，被列为《中国濒危动物红皮书》濒危物种和《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》易危物种，种质资源养护工作严峻[3]。近年来，乌原鲤的增殖保护工作受到重视，但目前国内外关于乌原鲤的研究成果极少，仅见关于乌原鲤精子活力的影响和寄生于乌原鲤鳃指环虫新种等相关报导[4-5]。多年来另一种原鲤属鱼类岩原鲤的研究无论在分类地位、种群生态、形态、生理生化、遗传学和人工繁殖及养殖方面均取得比较良好进展[6-13]。本研究利用自然江河捕获及野生鱼苗池塘养成的乌原鲤样本，基于鱼类传统形态学和现代框架特征以及鱼类繁殖性能分析方法，了解乌原鲤的表型结构特征及繁殖能力，为乌原鲤的种质分类、增殖和保护工作提供参考。

1　材料与方法

1.1　鱼类样本采集

乌原鲤资源匮乏，自然江河很难采集到足够野生成熟亲鱼。本研究鱼类样本一是自然江河采集到的野生成熟乌原鲤，二是江河捕获的野生鱼苗经池塘养殖成熟的乌原鲤。共采集测量成熟雌鱼6尾，成熟雄鱼4尾。

1.2　表型特征数据采集

每尾乌原鲤样本均采集传统形态学可数和可量性状数据、框架形态数据。可量及框架数据由电子天平和游标卡尺测量，质量数据精确到0.1 g，长度数据精确到0.1 mm；可数性状数据采集包括侧线鳞、侧线上鳞、侧线下鳞、背鳍鳍条、背鳍鳍棘、胸鳍鳍条、胸鳍鳍棘、腹鳍鳍条、腹鳍鳍棘、臀鳍鳍条、臀鳍鳍棘、围尾柄鳞、背鳍前鳞13项；可量性状数据包括体质量、全长、体长、体高、头长、吻长、眼径、眼间距、尾柄长、尾柄高10项；框架结构数据包括10个解剖学坐标点之间的距离，共21项，分别为1～2、1～9、1～10、2～3、2～8、2～9、2～10、3～4、3～7、3～8、3～9、4～5、4～6、4～7、4～8、5～6、5～7、6～7、7～8、8～9、9～10。框架结构测量解剖学坐标定位点见图1，与常见方法相仿[14-15]。

1.3　繁殖力测定数据采集

采集可数、可量性状及框架形态数据后，解剖样本，取出成熟卵巢，称量卵巢质量后，取卵巢组织前部、中部、后部各约1.0 g，用5%福尔马林固定，在解剖镜下统计开始沉积卵黄的卵粒，平行2次求得平均卵粒数[16]。同时测量净体质量、肠长等需要指标，用奥林巴斯体视显微镜SZ61测量卵径。

1.4　数据处理和分析方法

可数性状直接利用Microsoft Excel 2003进行分析。分析框架可量性状时，为了消除鱼体大小对形态分析的影响，所有实测数据均转换为对全长的比例数予以校正后，利用SPSS Statistics17.0软件进行标准差及主成分分析。

繁殖能力主要分析乌原鲤的个体绝对繁殖力：个体卵巢中所怀成熟卵粒数；(粒卵)，体长相对繁殖力：单位体长的成熟卵粒数(粒卵/mm)；体质量相对繁殖力：单位体质量的成熟卵粒数(粒卵/g)；净体质量相对繁殖力：单位净体质量的成熟卵粒数(粒卵/g)；性腺成熟系数：单位净体质量的卵巢质量。

2　结果与分析

2.1　表型结构特征

2.1.1可数性状样本乌原鲤13项可数性状见表1，与历史记录数据相比[1，17]，本次测量的乌原鲤13个可数性状中，背鳍鳍棘、胸鳍鳍棘、腹鳍鳍条、腹鳍鳍棘、臀鳍鳍棘5项与历史记录相同，其他性状数量或位于原记录区间或略有变化。综合本测量及历史数据，乌原鲤的可数性状为侧线鳞41～45、侧线上鳞7～9、侧线下鳞5～7、背鳍鳍条15～18、背鳍鳍棘ⅳ、胸鳍鳍条17～20、胸鳍鳍棘ⅰ、腹鳍鳍条9、腹鳍鳍棘ⅰ～ⅱ、臀鳍鳍条5～7、臀鳍鳍棘ⅲ、围尾柄鳞16～18、背鳍前鳞14～18。

表1　乌原鲤的可数性状

2.1.2可量性状样本乌原鲤10项可量性状的比值见表2，大部分数值与历史记录数据相近[1，17]，综合本测量及历史数据，乌原鲤的可量性状为：体长分别是体高、头长、尾柄长、尾柄高的2.6～3.2倍、3.6～4.2倍、5.3～6.0倍、7.1～7.9倍，头长分别是吻长、眼径、眼间距、尾柄长、尾柄高的2.1～3.2倍、3.0～4.7倍、1.9～3.0倍、1.3～1.9倍、1.7～2.1倍，尾柄长是尾柄高的1.1～1.4倍。

表2　乌原鲤可量性状比值

2.1.3框架结构特征样本乌原鲤21个框架数据与体长的比值见表3。将比值进行主成分分析，前5个主成分特征值大于1且累积贡献率达93.044%，具有代表性。成分分析结果表明，第1主成分中1～10、2～8、5～6、1～2框架数据的载荷最明显，主要反映头长及尾柄的差异；第2主成分中2～9、9～10框架数据的载荷量远高于其他指标，主要反映头长及胸部的差异；第3主成分中6～7、4～5、4～7框架数据的载荷最显著，主要反映尾柄的差异；第4主成分中7～8、3～4、3～8载荷量远高于其他指标，主要反映背鳍至臀鳍间躯干的差异。

2.2　繁殖力

解剖测定5～8龄卵巢处于Ⅳ期、体质量在848.4～1 773.0 g、体长314.73～418.02 mm成熟乌原鲤6尾，获得繁殖性能参数见表4。结果表明，5～8龄平均体质量 1 189.4 g、平均体长357.64 mm，成熟乌原鲤绝对繁殖力平均49 774粒卵，绝对繁殖力有随着其体质量或体长增加而增大的趋势，但并不绝对随着其体质量或体长的增大而增加；卵巢质量平均172.5 g，有随着体长增大而增加的趋势，但并不绝对随着其体长的增大而增加；性腺成熟系数平均18.5，体长相对繁殖力平均139.9粒/mm，体质量相对繁殖力平均43.9粒/g，净体质量相对繁殖力平均53.4粒/g，均随着其体质量和体长增大而降低。乌原鲤繁殖力与体长、体质量的关系见图2，卵巢质量与体长、体质量的关系见图3，性腺成熟系数与体长、体质量见图4，体长相对繁殖力与体长、体质量的关系见图5，体质量相对繁殖力与体长、体质量的关系见图6，净体质量相对繁殖力与体长、体质量的关系见图7。

表3　乌原鲤框架数据与体长比值

3　结论与讨论

3.1　乌原鲤形态特点

《中国鲤科鱼类志》《广西淡水鱼类志》描述过乌原鲤的形态特征，二者记录数据相近，但略有差异。《中国鲤科鱼类志》记录原鲤属背鳍分枝鳍条为16～21，乌原鲤背鳍分枝鳍条为16～18、背鳍前鳞15～17、围尾柄鳞17～18[17](样本11尾，体长50～300 mm)；《广西淡水鱼类志》记录原鲤属背鳍分枝鳍条为12～22，乌原鲤背鳍分枝鳍条为15～17、背鳍前鳞14～17、围尾柄鳞16～18[1](样本8尾，体长108～211 mm)；本研究测量样本10尾，体长314.73～418.02 mm，测得乌原鲤背鳍分枝鳍条为16～18、背鳍前鳞17～18、围尾柄鳞16，本研究结果在《中国鲤科鱼类志》《广西淡水鱼类志》的记录范围内，但也略有差异。

表4　乌原鲤繁殖性能参数

差异较大的特征是乌原鲤腹鳍鳍棘的可数性状，《中国鲤科鱼类志》《广西淡水鱼类志》分别记录乌原鲤腹鳍鳍棘为ⅰ和ⅱ[1，17]，本次测量中，腹鳍鳍棘ⅰ和ⅱ2种鱼类均有出现，腹鳍鳍棘为ⅰ和ⅱ的鱼类比例为1∶4，以腹鳍鳍棘为ⅱ的鱼类较多。

3.2　乌原鲤的繁殖力特点及繁殖策略

据调查，乌原鲤约4龄性成熟，卵巢同步发育、同步成熟，卵径相近，为一次性产卵型鱼类[18]，产卵期2—4月。成熟卵子呈黄色，卵径1.68～1.98 mm，形态相近，黏性较强。

常见鲤科淡水鱼类中，雅罗鱼亚科青鱼和草鱼、野鲮亚科鲮鱼的体质量相对繁殖力约90粒/g，鲢亚科鳙鱼、鲢的体质量相对繁殖力分别约90、120粒/g[18]；鲤亚科淡水鱼类中，2～4 龄三角鲤的体质量相对繁殖力55～88粒/g[19]，2～3 kg鲤80～120粒/g，6 kg鲤约160粒/g，150～250 g鲫330～400粒/g，500～1 000 g鲫300～400粒/g[18]；鲤亚科原鲤属鱼类岩原鲤绝对繁殖力33 660～172 250粒，平均50 062粒，体质量相对繁殖力43.00～67.68粒/g，但岩原鲤为1年2次产卵型鱼类[6，8]。鲤科鱼类的性腺成熟系数一般为15～30[20]。

乌原鲤性腺成熟系数处于鲤科鱼类中游水平，体质量相对繁殖力相对较低，但青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲤鱼和岩原鲤体型都比乌原鲤大，使得乌原鲤的绝对繁殖力显得更低。由于乌原鲤为每年一次性产卵鱼类，一旦错过时节，亲鱼卵巢将退化，只能等到来年才能再次发育成熟，人工繁殖要抓紧每年3月前后的繁殖期，遵循乌原鲤鱼类性腺发育需要的营养、水温、光照、水流、溶解氧和水质等生态条件，充分利用其繁殖力和繁殖习性，为乌原鲤自然资源增殖与保护作贡献。

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