不同光照强度对9种姜科植物生长的影响

彭昭良，宋凤鸣，黄威龙，吴 志，刘 念

（1.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040；2.仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东 广州 510225）

姜科（Zingiberaceae）植物广泛分布于热带和亚热带地区，该科野生花卉资源丰富、种类繁多、形态各异、色彩多样，是开发新型栽培花卉品种的重要资源。姜科花卉在国外已广泛应用于切花、盆花和园林，在我国除花叶艳山姜（Alpinia zerumbert ‘Variegata’）和白姜花（Hedychium coronarium Koen）在华南地区广为应用外，其余种类在园林中应用较少［1-3］。中国科学院华南植物园、西双版纳植物园较多地进行了姜科植物种质资源的引种驯化、迁地保护和相关科学研究，在园区引种多种姜科植物营造姜科专类园［4］，其他植物园一般仅引种少量栽培于药用专类园。近年来，公园景观配置应用的姜科种类有所增加，如闭鞘姜科种类偶见于园林地被，姜荷花（Curcuma alismatifolia Gagnep.）开始以时花的形式应用于花境等，但整体上应用种类仍较为单一。

通过对珠三角各大公园内种植的姜科植物资源的调查，我们发现姜科植物在园林中的应用主要受限于应用生境和养护水平。据报道，由于相关栽培技术资料的缺乏，市场上高质量的姜科苗木少见，且园林栽培时容易景观散乱［5］。不同属种的姜科植物种植需营造适宜的光照和湿度条件，且不同种类在不同苗龄对光照的需求和适应性差异较大，如姜荷花（Curcuma alismatifolia Gagnep.）、生姜（Zingiber officinale Roscoe）在苗期均需遮阴，后期在土壤水分供应充足时可适应全日照［6-7］。场地的光照条件是决定其生长状况和景观价值的主要因素。但是目前除姜花属有少数耐阴性研究报道［5，8］外，鲜有关于不同属种姜科类植物耐阴性的研究。我们通过设置不同的遮光处理，开展几种姜科植物的比较试验，研究不同光照对几种姜科植物生长和景观效果的影响，并测定光合响应曲线，以期总结出这几种植物适宜的光照强度及园林养护要点。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料于2017年4月从广州仲恺农业工程学院钟村苗圃引种（具体种类见表1），移栽到东莞铁汉生态桥头苗圃中。将大小一致的9种姜科植物块茎分别种植于口径30 cm、高30 cm的美植袋中，玫瑰闭鞘姜种植于口径50 cm、高42 cm的美植袋中。缓苗至各种类姜科植物均已展叶，生长至一定株高后，分别置于全光照环境、遮光度为70%环境（单层遮阳网）、遮光度为98%（双层遮阳网）的环境中培养3个月，试验期间各处理进行正常一致的养护管理。

表1 供试姜科植物

1.2 试验方法

1.2.1 植物观赏效果的观测评价 建立姜科植物观赏效果评分标准体系（表2），培养3个月后对在不同光照强度环境下生长的的3组植物的茎叶状况、开花状况及整体观赏效果等进行观测和打分，评价和分析每组观赏效果。试验结束时，由3名园林养护工作者分别进行打分，3个指标权重相同，各占10分，相加为总分，对各打分值求平均值得出最终得分。

表2 姜科植物观赏效果评分标准

1.2.2 植物生长指标测定 培养3个月后分别测量植物的株高、冠幅生长量，以单个球茎植株的长轴冠幅为准，并用SPAD便携式叶绿素仪实时测定叶片叶绿素含量。

1.2.3 光合特性的测定 光响应曲线的测定采用Li-6400XT光合测定仪自带的光源，将光强设 0、20、40、60、80、100、150、300、600、800、1 000、1 200 μmol/m2·s的光照梯度，按自动程序进行测定。重复3次后将数据求平均值，采用光合软件对均值进行光合光响应曲线方程拟合和计算［9］。

1.2.4 数据分析方法 用Excel 2013进行原始数据的统计和整理及图表制作，采用SPSS 20.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度对姜科植物观赏效果的影响

通过从整体效果（10分）、茎叶生长状况（10分）和开花效果（10分）3个方面对9种姜科植物进行综合评判，依据所建立的观赏效果评分标准体系，评分结果如表3所示。供试9种姜科植物中，可能由于苗龄过小、植株营养尚缺乏，红丰收在引种当年未观测到开花，广西莪术仅有极少量植株开花。青城姜花、墨尔本姜花等在全日照下叶片出现明显灼伤，叶尖发黄，开花不整齐，植株生长不良；玫瑰闭鞘姜在强光下节间变短，茎干螺旋状弯曲不明显，叶片两侧皱卷，嫩叶容易灼伤，形成白斑，少数植株叶片灼伤后易感软腐菌，导致整株死亡。遮光98%下供试的9种姜科植物均出现徒长、植株歪斜、极易倒伏，且无法正常开花。3种处理下，遮光70%最有利于植物生长，从而保持较好的观赏效果。春秋姜黄是几种姜科植物中相对耐暴晒的种类，故其在不同光照处理下都能保持较好的生长状态和观赏效果。花叶山姜、紫花山柰是相对耐阴的种类，两种遮光效果处理下差别不大。

表3 不同光照强度下9种姜科植物的观赏效果比较

2.2 不同光照强度对姜科植物生长状况的影响

图1 不同光照强度下9种姜科植物的株高比较

2.2.1 株高 不同光照强度处理对9种姜科植物株高的影响见图1。图1显示，玫瑰闭鞘姜自然株高约1.5 m，姜花属自然株高在1 m左右。全日照处理下，白姜花、墨尔本姜花等有明显假茎的植物株高较矮，叶片间距较短，植株紧凑，株高较遮光70%处理下降5%～10%。98%遮光处理下供试姜科植物的株高明显增大、叶片间距较长、植株显著徒长，增幅在10%～15%；青城姜花、玫瑰闭鞘姜等株型较大的植株已有倒伏趋势。同苗龄的玫瑰闭鞘姜，其徒长植株与灼伤植株株高相差20～30 cm。广西莪术、春秋姜黄、花叶山姜、紫花山柰几种植物没有明显假茎，在遮光处理下仅叶柄伸长，株高变化幅度相对较小、在5～10 cm范围内。

2.2.2 冠幅 由图2可知，从表观上看，不同光照强度处理对姜科植物冠幅的影响相对较小，但在全日照处理下，植物叶片长度相对短而宽，遮光条件下叶片窄而长，因此，白姜花等几种姜科植物在不同光照强度处理下冠幅仍有显著差异，遮光条件下冠幅比全日照下增大10～15 cm，且差距随苗龄增大而变大。春秋姜黄、广西莪术以及生长速度较慢、叶片数较少的紫花山奈、花叶山姜在不同光照强度下冠幅差异不大，基本在5 cm以内。

图2 不同光照强度下9种姜科植物的冠幅比较

2.2.3 叶片叶绿素含量 由图3可知，不同光照强度处理对植物叶片的叶绿素含量影响显著。花叶山姜、紫花山柰和红丰收叶片本身具斑纹，叶绿素含量相对较低，在遮光70%条件下分别为31.23、32.67和39.42。全日照条件下各植物叶片均表现出一定程度的黄化，叶片的SPAD值降低至20～30；遮光70%下姜科植物叶片叶绿素含量较全日照条件显著提高15%～25%；遮光98%条件下植株叶片叶绿素含量比遮光70%处理增幅减小、在5%～10%左右波动，紫花山柰、广西莪术、花叶山姜本身叶绿素含量相对偏低，不同遮光处理间无显著差异。

图3 不同光照强度下9种姜科植物的叶片叶绿素含量比较

2.3 不同光照强度对姜科植物光合生理的影响

2.3.1 光响应曲线 通过对9种姜科植物的光响应数据进行测定，拟合得到各植物的光响应曲线（图4）。除白姜花、春秋姜黄外，其余几种植物在光照强度超过300 μmol/m2·s时净光合速率均表现出明显下降的趋势，表明光照强度超过300 μmol/m2·s，这些植物的光合作用便受到了抑制。实际观测中，春秋姜黄和白姜花也是相对耐晒的种类，尤其是春秋姜黄在全日照条件下仍有相对较好的表现。

图4 不同光照强度下9种姜科植物的光响应曲线比较

2.3.2 光响应参数 植物在相同条件下的光补偿点、光饱和点、最大净光合速率可反映其耐阴程度。一般阳生性植物比阴生植物具有较高的光饱和点和光补偿点；但也有一些植物对光照适应幅度较大，光补偿点较低而光饱和点较高［10］。从供试几种姜科植物的光饱和点参数（表4）可以看出，9种姜科植物光饱和点和光补偿点均较低，除春秋姜黄外，其他8种植物的光饱和点均低于10 μmol/m2·s，表明这些植物均可忍耐并适应一定程度的缺光条件，均为耐阴植物。春秋姜黄光饱和点最高、为628.8 μmol/m2·s，其次为白姜花（357.6 μmol/m2·s）。可见，花叶山姜、红丰收、墨尔本姜花、紫花山柰为相对喜阴的种类，白姜花、春秋姜黄、青城姜花为相对喜阳的姜科植物。

最近，浙江公布针对省级特色小镇创建对象年度考核的成绩单，有的小镇表现优异，被列为“模范生”，也有的则因成绩不理想，吃到了“黄牌”，甚至是“红牌”，共有7个小镇被降格、6个小镇被淘汰。

植物的表观量子效率越大，说明植物越能在弱光条件下顺利进行光合作用和光合产物的积累，在弱光下仍能保持长势。从表4可以看出，白姜花、春秋姜黄、红丰收在弱光下仍能维持较高的光合同化效率，表观量子效率＞0.85；但春秋姜黄开花量大、红丰收叶片具黄纹，叶绿素含量相对较低，茎叶积累的光合产物相对较少，故不会发生倒伏，而白姜花在弱光下很难开花，仅徒长叶片和假茎，从而容易导致倒伏。

本试验于8月初进行，仪器测得的全日照下光照强度为 1 600～2 000 μmol/m2·s，遮光70%时光照强度为480～600 μmol/m2·s，遮光98%时光照强度在32～40 μmol/m2·s。实际观测中，9种植物在遮光70%情况下，除春秋姜黄外，其他8种植物的光合作用应均处于受抑制状态，但在该处理下均能正常生长；有直立假茎的白姜花、墨尔本姜花、青城姜花、玫瑰闭鞘姜在遮光98%情况下虽然可全部成活，但均出现明显徒长甚至倒伏现象，严重影响观赏性。可见，试验测得的光响应参数只能作为参考，表明在该光照范围内植物可以生长和存活，但具体表现仍应以实际观测为准。

3 结论与讨论

植物的叶片数以及叶片的叶绿素含量、最大净光合速率与耐阴性均有一定相关性［11-12］。姜花属的白姜花、青城姜花、墨尔本姜花以及玫瑰闭鞘姜等均具有较多叶片，叶片叶绿素含量也相对较高，最大净光合速率值也相对较大，生长速度较快。在弱光条件下，植物生长主要受光照强度限制，往往通过形态和生理的响应来适应弱光。叶片叶面积增大、叶片厚度变薄、维管束不发达等属于形态适应，而叶绿素含量、酶活力、光合生理指标的改变等属于生理适应［13］。植物为了最大限度的捕获光能，地上部分尤其是茎叶会分配更多的光合产物，因此植物的根冠比会减小［14-15］。地上部分的生物量增大，假茎水分过多、维管束欠发达，无法受力，便容易倒伏。花叶山姜、紫花山柰等山姜属、姜黄属、山奈属植物本身叶片数少，叶片叶绿素含量低，光合效能也相对较低，故生长缓慢、不易徒长，且由于没有明显假茎便不会倒伏。

表4 不同光照强度下9种姜科植物的光响应参数比较

在强光下，植物为避免吸收过量的光能，叶片面积变小，细胞液浓度增高、含水量减小、维管束发达；同时光照加强能更有效地获得生长所需的养分和水分，促进光合产物和生长素等物质向下运输，有利于根系发育和生长，植物的根冠比会增大［16-17］。适宜光照下，姜花属植物能正常生长，不会出现倒伏现象，且球茎产量较大。当光过量、叶片吸收过多光能而又不能及时有效地加以利用或耗散时，植物就会遭受强光胁迫，发生光抑制［18］，光合能力降低，长期的强光胁迫会导致叶片灼伤，植物生长不良甚至无法存活。本试验中观测到的现象也验证了这一点。

以往多数报道认为姜科为半阳性植物，能忍受较强光照，也具有较强耐阴性，管理上可以相对较为粗放［19-20］。但根据实际观测和本研究获得数据表明，不同属种的姜科植物对光照适应性表现出很大差异性，春秋姜黄对光适应的生态幅较宽，既能耐阴又能适应强光胁迫，而有明显直立假茎的姜花属植物即便有较小的光补偿点，生理上可适应弱光，但其在形态上对弱光的可塑性较差、耐阴性相对较弱。耐阴性是植物长期适应进化形成的一种遗传特性，参试的姜花属、姜黄属植物多分布在向阳湿润的林缘，仅有花叶山姜可分布在郁闭度较高的林下，与试验得出的数据基本一致。

在实际的种植养护中，参试的9种植物均适宜在遮光度为70%左右的环境中种植，在园林应用时应选择适宜光照条件的场地，如种在林缘或建筑物附近，避免阳光直射或减少日晒时间，以免发生叶片灼伤。同时可依据各植物对弱光的适应能力进行合理的景观配置，如花叶山姜、紫花山奈等耐阴性较好、没有明显假茎的植物可植于林下较荫蔽的场地作为地被应用，有假茎的姜花属植物建议仅植于林缘或路缘，以保持充足光照，避免徒长倒伏。

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