不同方位栽植的鹅掌藤生理生态特性研究

列淦文，潘 澜，薛 立，许建新

（1.华南农业大学珠江学院，广东 广州 510900；2.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；3.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040）

垂直绿化又称为立体绿化［1］，是利用各种藤本植物、矮小乔灌木及部分草本植物对墙面、围栏、棚架、廊柱、高架桥、屋顶、阳（窗）台等构筑物进行绿化美化［2］。随着城市化进程和工业化的迅速发展，导致可用于绿化的土地的不足。作为园林绿化的一种特殊形式，垂直绿化不仅能弥补水平绿化的不足，而且能增加城市与建筑物、构筑物的艺术效果［3］，对城市生态平衡的恢复与人居环境的美化具有非常重要的意义［4］。而在整个垂直绿化系统中，决定其植物配置最关键的因素在于植物对环境条件的适应性。目前国内外针对垂直绿化植物的生态效益有一定的研究［1，5-7］，鲜见不同方位垂直绿化植物的生理生态特性的报道［8］。鹅掌藤（Schefflera arboricola）为五加科（Araliaceae）鹅掌柴属（Schefflera）半蔓性常绿灌木，因其生命力强、耐修剪、适应性较强，所以成为华南地区使用频率较高的垂直绿化植物。鹅掌藤既可在弱光300 lx条件下短期生长，又可在700～34 600 lx的明亮光及4～6 h直射光下长期生长［9］，对光照的适应性较强。本试验以鹅掌藤为试验对象，研究其在室外环境下不同方位（建筑墙面朝向）的生长、光合和荧光生理、叶片养分含量等指标的变化，分析方位对鹅掌藤的影响，以期在垂直绿化中合理利用鹅掌藤。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在深圳市铁汉生态环境股份有限公司位于东莞市桥头镇石水口村东江大道牛埔大桥铁汉农业示范园的桥头苗圃进行。该试验地（114°05′50″E、23°1′40″N）位于北回归线地带，属于亚热带季风气候，具有夏长无冬、气候温和、温差振幅小、季风明显、阳光充足、雨量充沛及热量丰富等特点［10］；年平均气温22.6℃，无霜期350 d，年平均日照时间1 888.3 h，年平均降雨量1 831.7 mm。

本试验所在的实验楼坐东朝西，室外环境光热充足，南、西、北三向的墙面均种植鹅掌藤，光照强度分别为178 067、106 450、155 433 lx。各方位的鹅掌藤规格一致、生长健壮、无病虫害，种植基质均为陶粒、椰糠和珍珠岩按照1∶1∶1配置的混合物，试验采用正常水肥管理，有固定的灌溉系统结构，每天灌溉一次，每次时间约为2 h，基质含水量为40%。试验前鹅掌藤种植时间均大于4个月，平均地径和平均苗高分别为0.99（±0.06）mm和71.20（±3.48）cm。

1.2 试验方法

1.2.1 叶片光合作用参数的测定 参照李秋静等［11］对叶片光合作用参数的测定方法和计算公式，于上午 9：00～11：00使用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合系统分析仪对不同方位鹅掌藤的叶片光合作用参数进行测定。

1.2.2 叶片叶绿素荧光参数的测定 参照卢广超等［12］对叶片叶绿素荧光参数的测定方法，采用脉冲调制荧光仪OS-1P调制荧光仪于上午9：00～11：00对不同方位鹅掌藤的叶片叶绿素荧光参数进行测定，包括光下初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、任意时间实际荧光（F’）、光适应下最大荧光（Fm）。计算表观电子传递速率（ETR = YⅡ×PAR×0.84×0.5，PAR为光合有效幅射）、非光化学淬灭（NPQ = Fm/Fm′-1）、PSⅡ实际光化学效率（YⅡ=（Fm′-F′）/Fm′）、PSⅡ调节性能量耗散比例（YNPQ=F′/Fm′- F′/Fm）等指标。

1.2.3 叶片SPAD值的测定 SPAD-502型手持式SPAD测定仪是一种便携式光谱仪，其工作原理为通过比较植物叶片被两个不同波长的光源分别照射后穿过的透射光的光密度差异而得出SPAD值［13］。2015年6月，选取不同方位生长状况一致的鹅掌藤各3株，在每株鹅掌藤的第3位至第8位功能叶间各选取3枚叶片，将叶片放在该SPAD测定仪下直接测量。每片叶片从叶底端至叶尖选取6处不同部位进行SPAD值测定，然后取其平均值作为此片叶子的最终SPAD值［14］。

利用Microsoft Excel 进行试验数据处理和图表的绘制，利用SAS 9.4软件系统进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同方位鹅掌藤的气体交换参数

完全室外环境下，生长在南向、西向、北向墙面鹅掌藤的气体交换参数均有显著差异（图1）。鹅掌藤的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）均表现为北向＞南向＞西向，其中北向的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率分别显著高于西向73%、110%、78%。细胞间隙CO2浓度（Ci）表现为南向＞北向＞西向，南向显著高于西向6%。气孔限制值（Ls）表现为西向＞北向＞南向，西向显著高于南向20%，但北向和南向差异不显著。水分利用效率（WUE）为净光合速率与蒸腾速率的比值，在一定程度上反映了树木的耗水性和抗旱性［15］，鹅掌藤的水分利用效率表现为南向＞西向＞北向，南向显著高于北向23%。

图1 不同方位鹅掌藤的气体交换参数比较

2.2 不同方位鹅掌藤的荧光生理特性

完全室外环境下，生长在南向、西向、北向墙面鹅掌藤的荧光生理特性均有显著差异（图2）。鹅掌藤的光下初始荧光（F0）表现为南向＞北向＞西向，其中南向显著高于西向24%。PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）表现为南向＞西向＞北向，南向显著高于北向9%。PSⅡ实际光化学效率（YⅡ）和表观光合电子传递速率（ETR）均表现为南向＞西向＞北向，南向的PSⅡ实际光化学效率和表观光合电子传递速率分别显著高于北向104%和106%，但南向和西向差异不显著。非光化学淬灭（NPQ）表现为北向＞西向＞南向，北向显著高于南向468%。SPAD值表现为南向＞西向＞北向，南向和西向差异不显著，南向显著高于北向27%。

2.3 不同方位鹅掌藤的叶片养分及比叶重

图2 不同方位鹅掌藤的荧光生理特性比较

表1 不同方位鹅掌藤的叶片养分及比叶重比较

完全室外环境下，鹅掌藤在南向、西向、北向3个方位的叶片养分均差异显著（表1）。叶片氮（N）含量表现为西向＞北向＞南向，西向和北向差异不显著，西向显著高于南向12%。叶片磷（P）含量为北向＞西向＞南向，北向显著高于南向51%。叶片钾（K）含量为北向＞南向＞西向，北向和南向差异不显著，北向显著高于西向3%。叶片钙（Ca）含量为西向＞北向＞南向，西向显著高于南向25%。叶片镁（Mg）含量和硫（S）含量均表现为南向＞西向＞北向，南向的鹅掌藤叶片镁含量和硫含量分别显著高于北向15%和189%。叶片比叶重（LMA）为南向＞西向＞北向，南向显著高于北向14%。

3 结论与讨论

不同方位的同种植物受到太阳在一天中位置变化的影响，接受的太阳辐射强度也在不断地发生变化，导致它们所处微环境存在一定差异性［16］。植物叶片的光合作用主要受到光合有效辐射、环境温度、CO2浓度、叶片生理成熟度等多因子的共同影响［17］，从而造成同一地点不同方位叶片生理上的差异［18］。例如，光照条件的变化可影响植物叶片的气孔导度、叶绿素含量及其在叶片中的分布，以及其他与光合作用相关的过程，从而使叶片的形态结构、光合能力和各种养分含量等发生变化［19-20］；而温度和湿度的变化也会对光合羧化酶活性、蒸腾速率等产生影响［21］。本研究中，生长于不同方位的鹅掌藤各指标差异显著。南向鹅掌藤的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、气孔限制值相对适中，细胞间隙CO2浓度、水分利用效率、叶绿素SPAD值、光下初始荧光、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率及表观光合电子传递速率相对较高，非光化学淬灭相对较低。由于鹅掌藤既喜阳光的照射，又忌光照过强［9］，因此南向鹅掌藤的光合效率受南向过强光照的影响，会有一定的削弱。一般情况下，光合速率的降低会导致过剩激发能的产生［22］。但是，全日照下南向鹅掌藤的光下初始荧光、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率及表观光合电子传递速率相对较高，非光化学淬灭相对较低，表明其电子传递速率较高、热耗散较低，这些均为光合能力较高的表现，与前面的结果不尽相同。这可能是因为其叶片是在强光环境下发育成熟，具有适应强光的形态和生理特征［22］，如相对较小的叶面积、较厚的叶片和表皮（比叶重大）、较厚的角质或蜡质层等，通过减少光能的吸收或消耗更多的光能以达到减少光破坏的目的［23］。南向鹅掌藤叶片氮、磷、钙含量较低，钾含量相对适中，镁和硫含量、氮磷比及比叶重较高。镁是叶绿素的重要成分［24］，硫能促进叶绿素合成，对光合速率、气孔导度等均有显著影响［25］，叶片镁、硫含量和叶绿素SPAD值较高，加上南向光照强，可能导致光合产物积累量较大。而南向鹅掌藤的比叶重较大，与前面的推测相一致，可能与南向光照强、叶片可以充分利用光能进行光合碳同化有关。叶片通过增加比叶重，可以减少光在叶肉组织中的传播，从而降低植物叶片对光能的捕获，防止叶片受到强光的伤害［18］。比叶重大、叶氮含量低等形态和生理特征可能是鹅掌藤为获得最大的碳收入和最少的水分消耗所采取的生存适应对策［26］。

北向鹅掌藤的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、非光化学淬灭相对较高，水分利用效率、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率、表观光合电子传递速率、叶绿素SPAD值及比叶重相对较低，其他指标值相对适中。由于气孔是叶片的主要器官，能够同时对光合和蒸腾进行优化调控，因此气孔导度越大，净光合速率越大，光合能力越强［15］。本研究中北向鹅掌藤的气孔导度为3个方位中最高，因此其净光合速率也是最高的，表明北向光强适中［27］，在适宜的光强范围内，随着光强的增加，鹅掌藤叶片光合暗反应逐渐活化，对CO2的利用能力增强，从而导致其细胞间隙CO2浓度有所降低。虽然北向鹅掌藤的净光合速率最高，但其较低的叶绿素SPAD值、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率、表观光合电子传递速率，显示在其光合作用过程中电子传递速率较低、光合能力较低。可能由于其比叶重较低，使单位干重叶的面积增大，大而薄的叶片使其捕光能力增强，缩短光在叶肉组织中传播的路径，增加光在叶肉组织中的传播，有利于光合作用和碳的净积累［28］，这与王博轶等［29］关于绒毛番龙眼（Pometia tomentosa）和山黄麻（Trema orientalis）的研究结果一致。PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率、表观光合电子传递速率相对较低，非光化学淬灭相对较高，则是由于温度和湿度的差异，对光合羧化酶的活性、蒸腾速率等产生影响［21］，从而使得捕光蛋白复合体受到抑制，电子传递受阻，光能转化效率降低［30］，从而使得PSⅡ反应中心激发能利用减少，转换为热耗散的比例增多［31］，促进非光化学淬灭增加。而随着气孔导度增大，一方面促进鹅掌藤的蒸腾速率增大，体内流失的水分以气态方式散失到空气中，并与周围环境进行热量的交换，从而达到降温增湿的效应［32］；另一方面引起鹅掌藤体内水分流失加速，从而使其水分利用率降低，体现了鹅掌藤在该环境下增湿效应较好。此外，北向鹅掌藤叶片氮、磷、钾含量相对较高，钙含量适中，镁和硫含量及氮磷比相对较低。氮和磷含量高有助于其结构或功能成分的合成与分解、植物器官的构建、物质代谢及其他生理生化过程的正常运行，从而直接影响叶片的光合速率［22］。而镁含量和硫含量相对较低与较低的叶绿素SPAD值相吻合，说明叶片镁和硫含量显著影响叶绿素的合成。

本研究中西向鹅掌藤的净光合速率、气孔导度、细胞间隙CO2浓度、蒸腾速率、光下初始荧光相对较低，气孔限制值、PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率、表观光合电子传递速率及叶绿素SPAD值相对较高，非光化学淬灭、比叶重相对适中。这说明其电子传递速率较高，热耗散适中，光合能力较高。由于气孔导度较低，因此蒸腾速率相对较低，一定程度提高其水分利用率［31］。

总体来看，北向鹅掌藤光合作用最强，蒸腾速率较高表明其增湿效应较好。因此，在华南地区垂直绿化中，鹅掌藤最适宜种植在北向的墙面上、南向次之、西向较差。

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