马家柚及变异品系果实发育期间矿质营养变化及与果实内含物的相关性研究

杨 莉，张涓涓，刘德春，春永强，刘 勇

(江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045)

矿质营养水平与果树生长发育密切相关，是果树生长发育、产量和品质形成的物质基础[1]。目前，对果树的营养诊断多数是利用土壤和叶片进行分析[2]，而对果实的矿质元素含量缺乏研究，而果实是栽培的目的和最终利用器官，同时果实中矿质营养的水平在一定程度上也是树体营养状况的反映，这是土壤和叶分析所不能取代的。果实在生长发育过程中矿质营养含量因多种因素的影响呈现不同的动态变化规律，研究果实生长发育期间矿质营养元素含量以及积累量的变化，以及与果实品质相关内含物的相关性进行分析，对了解果实对矿质营养元素的吸收及利用特性、调节果树的营养需求分配有着重要意义[3]。根据不同物候期植株对养分的吸收利用表现出的季节性差异，在施肥管理上应依各期的特点制定合理的施肥方案[4]。目前，根据果实中矿质元素分析来指导科学施肥已成为果树生产的重要手段，在桃[5]、黄金梨[6]、草莓[7]、李[8]、梨[9-10]、樱桃[11]、苹果梨[12]及柑橘[13-16]中均有相关研究报道。

马家柚[Citrusgrandis(L.) Osbeck]是江西省上饶市广丰区的一种地方特色柚。马家柚具有果形大，多汁爽口，口味清甜，低糖，果肉粉红，耐贮藏，富含营养物质等优良特性，深受消费者青睐，已成为当地的主要栽培树种和农民的重要经济来源[17]。除了普通马家柚外，一种马家柚的一个实生变异品系-粗皮马家柚也在广丰区有着一定面积的栽培，其与普通马家柚相比，果实更大、果皮更厚，但除果肉外，果实的外表皮和白皮层也为粉红色[18-19]。目前对马家柚和粗皮马家柚果实发育期间矿质营养的特性仍不明确，本研究以马家柚和粗皮马家柚矿质元素动态和积累量变化，以及与果实内含物的相关性进行系统研究，为其施肥和果实发育调控提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

试验中果实采自江西省上饶市广丰区排山镇的12～13年生的果园，砧木为胡柚的马家柚和粗皮马家柚。

1.2 方法

在果园中随机选取5株取样树，从5—11月每30 d作为1个采样单元，分别从每株树冠中下部采2个果，每次各10个果用于分析。5—11月分别取果皮进行矿质营养测定，7月到11月分别取果肉进行矿质营养和品质测定。

采后立即按如下方法洗净擦干：用自来水冲洗表面后，放入含0.1%中性洗涤剂的清洗液中清洗干净，再用自来水冲洗3次，蒸馏水泡洗2次，最后用去离子水泡洗2次，整个洗涤过程在3 min内完成，将果实擦干净，测量单果质量，取赤道部的一圈果实，将果皮和果肉分开(90 d之前由于果实较小不测定果肉)，并将果皮用刀切碎，分别混合均匀后置于液氮里10 min，-40 ℃保存。待样品采齐以后，用液氮分别将果皮与果肉磨成细粉，具体参照张涓涓等[20]方法测定矿质元素和果实各内含物含量。

1.3 数据分析与处理

采用Excel表格和SPSS软件对单果质量、果皮果肉矿质元素含量和动态变化以及果实内含物含量数据进行统计分析和作图，经邓肯式新复极差法显著性检测(P<0.05)。对马家柚和粗皮马家柚发育期间果皮、果肉中矿质元素与果实内含物之间的测定结果进行多元线性逐步回归分析。

2 结果分析

2.1 果实发育期果皮果肉矿质营养元素含量的动态变化

2.1.1 果皮中矿质营养元素含量的动态变化 在整个果实生长发育期间，马家柚和粗皮马家柚果皮的N、P、K、Ca和Mg元素的含量都呈现逐渐下降的趋势，表现为幼果期最高；而Ca含量呈现上升趋势，至果实成熟期达到最大值(图1)。

图1 马家柚和粗皮马家柚果皮中不同季节矿质营养元素变化Fig.1 Changes of mineral elements in peel of Majia pummelo and rough Majia pummelo in different seasons

2.1.2 果肉中矿质营养元素含量的动态变化 果肉中5种矿质元素的含量变化在马家柚和粗皮马家柚之间趋势较为一致。N、K和Ca含量在2种马家柚品系中果实膨大期时出现显著下降，随后在果实成熟期又有所回升；P和Mg含量在2种马家柚品系的果实膨大期和成熟期都表现为持续下降(图2)。

图2 马家柚和粗皮马家柚果肉中不同季节矿质营养元素变化Fig.2 Changes of mineral elements in pulp of Majia pummelo and rough Majia pummelo in different seasons

2.2 果实发育期单果质量及矿质营养元素积累动态变化

图3 马家柚和粗皮马家柚发育期间单果质量的动态变化Fig.3 Changes of single fruit weight during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo

2.2.1 果实发育期单果质量的动态变化 马家柚和粗皮马家柚盛花30 d后果实发育期间单果质量的动态变化结果(图3)表明，二者果实发育都呈现“S”曲线，分为3个时期：从5月20日至6月20日果实发育较缓慢，为细胞分裂期(幼果期)，在此期间马家柚和粗皮马家柚平均30 d果实单果质量分别提高了259.86 g、294.71 g；从6月20日至10月20日果实发育较快，称为果实增大期，此期间平均30 d果实单果质量分别提高326.99 g、407.94 g；从10月20日至至11月20日为果实成熟期，单果质量变化趋于平缓，分别提高53.47 g、152.26 g。粗皮马家柚从8月开始单果质量显著高于马家柚，直至采收。

2.2.2 果实发育期矿质营养元素积累量在果皮中动态变化 图4中，马家柚和粗皮马家柚果实发育期间果皮中N、P、K、Ca和Mg积累量的动态变化趋势基本一致。在整个果实发育期间，K在幼果期和果实膨大期持续上升到果实成熟期再下降，最大的积累量都集中在果实膨大期的6月20日到8月20日。N在果皮中的积累也呈现先上升后下降的趋势，2种马家柚品系对N的积累主要集中在幼果期，并且马家柚和粗皮马家柚分别在7月20日和9月20日开始出现N积累量下降现象。

与果实发育期间矿质元素含量变化不同，P、Ca和Mg积累量整体都呈现上升趋势。P、Ca和Mg积累量最大期主要集中在果实膨大期，此期间马家柚和粗皮马家柚果皮中积累量分别占总积累量的84%和75.7%，78.4%和85.3%，69.9%和83.1%。

图4 马家柚和粗皮马家柚果实发育期间果皮中N、P、K、Ca、Mg单果积累量的动态变化Fig.4 Accumulation changes of N,P,K,Ca and Mg during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo peel

2.2.3 果实发育期矿质营养元素积累量在果肉中动态变化 图5中，马家柚和粗皮马家柚中K都在9月20日到11月20日期间有大量积累。马家柚中N在果实膨大期积累量逐渐下降，至果实成熟期出现积累上升。而粗皮马家柚积累从7月20日开始上升，到8月20日后又开始下降，直到9月20日又开始回升并持续到采收时。

虽然马家柚和粗皮马家柚果实发育期间果肉中P、Ca和Mg含量基本为下降趋势，但其对应的积累量却整体表现为增加(图5)。P积累量主要集中在果实膨大期，而果实成熟期几乎没有增长，其中马家柚在7月20日到8月20日积累明显(43.13 mg)，高于果实膨大期的其他时期(分别为25.76 mg和29.26 mg)，但粗皮马家柚在果实膨大期间P是均衡增长的。2种马家柚品系果肉中Ca在整个果实中表现为平缓增长，果实膨大期积累量分别为48.5%，51.3%，果实成熟期积累量分别为51.5%，48.7%。Mg元素积累在2个马家柚品系中都呈现上升—下降—上升—再下降的变化，但积累仍集中在果实膨大期，并且在7月20日到8月20日积累明显。

图5 马家柚和粗皮马家柚果实发育期间果肉中N、P、K、Ca、Mg积累量的动态变化Fig.5 Accumulation changes of N,P,K,Ca and Mg during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo pulp

2.3 果实发育期果实主要内含物动态变化

图6结果表明:马家柚和粗皮马家柚之间，果实中的可溶性固形物(SSC)、总糖(TS)、可滴定酸(TA)以及糖酸比(TS/TA)变化趋势基本一致。在整个发育期间，马家柚在11月初果实可溶性固形物SSC含量最高，而粗皮马家柚SSC最大值出现在8月初，从9月20日至采收期间，马家柚SSC含量明显高于粗皮马家柚；马家柚和粗皮马家柚总糖TS在整个果实发育期间整体呈“上升—下降”趋势，并且均在11月初达到最高水平，与SSC相同从9月20日至采收期间，马家柚TS含量高于粗皮马家柚；马家柚和粗皮马家柚可滴定酸TA整体呈“上升—下降”趋势，马家柚的TA含量一直低于粗皮马家柚的含量；马家柚的糖酸比与总糖和可滴定酸含量表现出完全相反的趋势，呈“下降—上升”趋势，从11月初至采收糖酸比明显上升，但粗皮马家柚从9月初至采收时糖酸比变化不大。

马家柚和粗皮马家柚果实发育期间Vc含量变化趋势均为“上升—下降”，都在11月初达到最高值，但具体变化时间和含量有所不同。马家柚从7月20日到8月20日期间Vc含量基本没有变化，之后迅速上升，而粗皮马家柚从7月20日开始迅速上升，至9月初上升速度减缓，在11月初之前粗皮马家柚Vc含量高于同时期的马家柚，但采收时马家柚Vc含量高于粗皮马家柚。

图6 马家柚和粗皮马家柚果实发育期间果实主要内含物的动态变化Fig.6 Changes of the main fruit inclusions during fruit development in Majia pummelo and rough Majia pummelo

2.4 果实矿质元素与内含物的多元回归分析

应用多元逐步回归分析的方法，以果皮中的N含量(x1)、P含量(x2)、K含量(x3)、Ca含量(x4)、Mg含量(x5)，果肉中的N含量(y1)、P含量(y2)、K含量(y3)、Ca含量(y4)、Mg含量(y5)总体，以果实中的SSC含量(Z1)、TS含量(Z2)、TA含量(Z3)、Vc含量(Z4)、糖酸比(Z5)为另一总体，分别筛选出影响各内含物含量的果实矿质因子，将所筛选出的因子与相对应的果实内含物含量建立回归方程，并进行显著性检验，发现除马家柚和粗皮马家柚果实中的TSS含量外，其余均达到显著或极显著水平，说明所建立的方程可靠(表1)。

表1 马家柚和粗皮马家柚果实矿质元素与内含物多元回归分析Tab.1 Multivariate analysis of mineral elements and fruit inclusions in Majia pummelo and rough Majia pummelo

*为0.05显著性水平差异；**为0.01显著性水平差异；x1～x5依次为果皮中的N、P、K、Ca和Mg；y1～y5依次为果肉中的N、P、K、Ca和Mg
*stands forP<0.05,**stands forP<0.01;x stands for mineral nutrients in peels,x1～x5:N，P，K，Ca，Mg;y stands for mineral nutrients in pulp,y1～y5:N，P，K，Ca，Mg

马家柚果实中的总糖TS含量主要受果皮中的N含量的影响，且两者呈负相关；可滴定酸TA含量主要受果肉中的Ca影响，且两者呈负相关；Vc含量主要受果皮中的Ca含量影响，两者呈正相关；TS、TA以及Vc所获得的回归系数都较低，表明所获得的相关性不强，而糖酸比与果肉中的Ca相关回归较大，并且呈正相关。

粗皮马家柚中的总糖TS含量主要受果肉中N含量的影响，且两者呈负相关；TA含量主要与果皮中的Ca含量呈负相关；Vc含量主要与果肉中的Ca呈负相关；与马家柚相同，TS、TA以及Vc所获得的回归系数较低，糖酸比主要受果肉中的Ca影响，两者呈正相关。

3 讨 论

依据单果质量动态变化，马家柚及变异品系粗皮马家柚在果实发育分为3个时期：幼果期，果实膨大期和果实成熟期，而果实中矿质营养元素含量也随着果实发育期的季节性变化呈现出一定的规律性。除果皮中Ca外，其余4种元素在果实中(果皮和果肉)均在幼果期含量处于最高水平，这与葡萄柚[21]、野生欧李[22]、杧果[23]、鸭梨[24]、野生毛樱桃[25]的变化相似。表明在此时期需要有较高水平的营养积累供应果实的发育，因此，对上一年的树体和施肥进行管理，增加营养贮备是非常有必要的。果皮中Ca含量逐渐增加，与肖家欣等[26]对额柑1号以及潘一山等[27]对龙柚的研究基本一致。Ca是构成细胞壁的主要成分，也是果胶中果胶酸钙的主要组成物[28]，果实膨大期内Ca的大量增加可能与果皮为适应果肉的迅速膨大，变得薄而坚韧，需要增加致密度有关。

大部分矿质元素的含量虽随果实生长发育而逐渐下降，但果实(果皮和果肉)中P、K、Ca和Mg在马家柚和粗皮马家柚中积累基本呈上升趋势，只K在果实成熟期的果皮中出现下降。说明P、K、Ca和Mg输入到果实的量并没有减少，只是不能同步赶上单果质量的增长量，从而产生了稀释效应。通过不同时期积累量的观察可直接反映果实各阶段对矿质营养的需求[5]，4种矿质元素在二者果实膨大期出现大量积累，说明此阶段果实的快速发育需要大量营养提供。

N在马家柚和粗皮马家柚果实中积累变化差异较大，并在果皮和果肉也不相同，可能与维持营养平衡进行不同的代谢途径、能量转移作用有关。幼果期时细胞的快速分裂需要合成大量的核酸和蛋白质，而N是核酸或蛋白质的重要组成[29]，所以此时马家柚和粗皮马家柚的N积累量都处于上升阶段。果实膨大期，是单果质量增加的关键时期，N的过多施入会影响其他矿质元素的吸收，尤其是P的吸收[30]，N积累量开始出现下降，但粗皮马家柚果皮中N直至9月20日才开始下降，可能与其果皮粗厚形成原因有关。果实成熟期是果实品质形成的关键时期，此时充足的N供应和高效利用是柑橘果实达到最优品质的所必不可少的[28]，马家柚和粗皮马家柚果肉中N积累逐渐上升以供应品质形成，而果皮中积累下降可能是果皮中N向果肉中进行了转移。

本课题组前期通过结合 SSR 引物和 AFLP 分子标记进行遗传多样性研究，指出广丰马家柚是有别于沙田柚、文旦柚品种群的一个特色品种[31-32]。一般认为，柑橘果实有机酸在果实生长过程中积累，在成熟过程中由于糖酵解、三羧酸循环及糖异生等过程中被消耗[33]，而Vc也会在成熟过程中出现下降[34]。而马家柚和粗皮马家柚的TA和Vc在进入成熟期后依然不断升高，直至11月初才略有下降。通过与果实大、中量矿质元素的多元回归方程分析，发现马家柚和粗皮马家柚果实发育期间可溶性固形物、总糖、可滴定酸以及Vc与其表现相关不显著或者相关性较低，结果与张涓涓[18,33]以马家柚成熟果实矿质营养分析结果相似，推测其与微量元素含量更相关，而二者糖酸比都明显表现出与果肉Ca元素含量正相关。所以下一步可采用增施Ca肥和微肥对马家柚及其变异品系粗皮马家柚进行相应的肥料试验。

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