白玉兰与紫叶李抗寒性研究

李晓靖，贾彦龙

(1.河北省塞罕坝机械林场总场，河北围场 068466；2.河北农业大学，河北保定 071000)

我国北方干旱地区早春开花植物的研究一直是城市园林绿化工作者及相关人士关注的问题，但我国对早春开花植物的抗寒性研究仍处于起步阶段。近年来，国内对野生早春开花植物的研究和报道较少，主要集中在对早春开花植物种类简单的统计分析，生物多样性调查，森林生态功能，花粉形态及其生态因子研究[1-2]，并提出一些观点和意见，这些研究的进行促进了早春开花植物在园林建设中的应用。白玉兰(Magnolia.denudata)，俗称“望春花”，隶属木兰科(Magnoliaceae)，木兰属(Magnolia)，是我国的著名观赏植物，性喜光，较耐寒，可露地越冬，它对有害气体的抗性较强，是大气污染地区很好的防污染绿化树种。紫叶李(Prunus cerasifera)，又称红叶李，叶常年紫红色，著名观叶树种，是常用的庭院观赏树种，其生长期非常干净，不产生生长垃圾，绿化效果当年看的见，见效快，成景周期短，它具有耐污染、适应力强的特性。白玉兰和紫叶李两个品种是我国北方地区典型的早春开花植物，对研究植物叶片抗寒原理并选育抗寒性较强的品种具有重要意义。

1 研究地概况

试验地位于河北省保定市(115°48′E， 38°87′N)河北农业大学西校区的实验苗圃中。保定市属暖温带大陆性季风气候。年平均气温12.1℃，大于10℃积温4100.5℃，无霜期191 d，年日照时数2678.1 h，日照率63%，年辐射量548.1 kJ·cm-2，平均年降水量538.0mm，年蒸发量1903.8mm。

2 研究材料和方法

2.1 研究材料

供试材料为河北农业大学西校区苗圃中选取的地径 2.5～3 cm，苗高 0.5～1 m白玉兰(M.denudata)、紫叶李(P.cerasifera)幼苗，选取形态长势基本一致的12株幼苗移入RXZ智能型人工箱中，以25℃(CK)为对照，设(10±0.5)℃ (T1)、(5±0.5)℃ (T2)、(0±0.5)℃(T3)3种温度梯度，每种温度处理3株苗，8:00放入气候箱。当温度降至某一设定温度时，保持12 h。光照设置为白天 12 h，光照强度为 109 μmoL·m-2·s-1，夜间12 h，相对湿度保持在75%～85%。低温胁迫处理1d，选择生长良好，大小均一的叶片为供试叶片，对白玉兰和紫叶李叶片进行光合生理指标的原位测定，并取每棵植株的功能叶，混合采集叶片后进行相关生理指标测定。

2.2 光合日变化的测定

选择晴朗无云的天气，对低温处理后的白玉兰和紫叶李叶片进行光合生理指标的原位测定，选择长势良好的枝干，对大小一致的功能叶进行测定。采用Li-6400型便携式光合测定仪，于8:00-18:00，每隔2h测定一次，每次测3叶片，每一叶片读数5次重复，结果取算数平均值，测定指标包括:净光合速率(Pn/μmoL·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr/μmoL·m-2·s-1)。计算日同化量 TA/Total assimilation(μmolCO2·m-2·s-1)=3600×[8:00 Pn+18:00 Pn+2(10:00 Pn+12:00 Pn+14:00 Pn+16:00 Pn)]，日蒸腾量 TT/Total transpiration(mmoL·m-2·s-1)=3600×[8:00 Tr+18:00 Tr+2(10:00 Tr+12:00 Tr+14:00 Tr+16:00 Tr)][3]。

2.3 生理指标测定方法

光合色素含量测定采用Johnston[4]方法。比叶重(LMA)=叶片干重/叶面积(g·m-2)。全氮含量采取凯氏法测定，全磷含量采取钼锑抗比色法测定。可溶性糖、淀粉的含量测定采用蒽酮法，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法。

数据统计分析采用Microsoft Excel和SPSS 16.0软件结合进行，并用LSD法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 日同化量和日蒸腾量

由图1可知，白玉兰的日同化量比紫叶李高12.02%，而日蒸腾量比紫叶李低11.95%，但未达到显著水平(p＞0.05)。随着胁迫温度的降低，白玉兰和紫叶李的日同化量和日蒸腾量逐步降低。白玉兰CK处理条件下叶片的日同化量是对照T3的1.32倍，且CK和T1显著高于 T2和 T3(p＜0.05)，但不同处理间日蒸腾量无显著差异(p＞0.05)。紫叶李CK处理叶片的日同化量和日蒸腾量分别是T3处理的1.23倍和1.18倍，且CK显著高于T3(p＜0.05)。

图1 低温胁迫条件下白玉兰和紫叶李叶片日同化量和日蒸腾量Figure 1 Total assimilation and total transpiration of M.denudata and P.cerasifera

3.2 光合色素、比叶重、全氮、全磷含量

由表1可知，随着胁迫温度的降低，白玉兰叶片的总叶绿素含量呈逐渐降低趋势，且CK处理显著高于T3处理(p＜0.05)；紫叶李叶片总叶绿素含量由大到小依次为 T1、CK、T2、T3，但不同温度胁迫间差异不显著(p＞0.05)。白玉兰和紫叶李都表现为T3处理的总叶绿素含量为最低值。白玉兰总叶绿素含量比紫叶李高，但无显著差异(p＞0.05)。

不同胁迫温度处理下，白玉兰和紫叶李叶片的叶绿素a/b值表现为T2处理最高，且显著高于其它处理，随着温度的下降，叶绿素a/b值有升高趋势，之后又呈下降趋势；其中，白玉兰的叶绿素a/b值由大到小依次为T2、CK、T1、T3，而紫叶李的叶绿素a/b值由大到小依次为T2、T3、CK、T1；白玉兰叶绿素a/b比紫叶李高，但无显著差异(p＞0.05)。

不同胁迫温度下，白玉兰的Car含量由大到小依次为 T2、CK、T1、T3，紫叶李的 Car含量由大到小依次为CK、T1、T2、T3。不同树种相比，白玉兰Car含量的均值比紫叶李低40.70%，且达到显著水平(p＜0.05)。类胡萝卜素含量与叶片所处环境的光照强度有较大关系，在强光下，Car主要作用于消耗叶片内多余的光能，进一步保护植物叶片免受强烈光照的伤害，从而有效抑制光合作用进行。

表1 不同温度条件下白玉兰和紫叶李叶绿素、类胡萝卜素、全氮、全磷含量和比叶重Tab.1 Chlorophyll,carotenoid,total N,P content and LMA of different temperatures for M.denudata and P.cerasifera

随着胁迫温度的降低，白玉兰和紫叶李的LMA值呈下降趋势，CK处理为最高值 (白玉兰为95.97g·m-2；紫叶李为88.36 g·m-2)，白玉兰和紫叶李CK处理LMA值分别比T3处理高34.11%和33.01%。白玉兰叶片的LMA均值比紫叶李均值高12.5%。不同胁迫温度下，白玉兰叶片的全氮和全磷含量，都表现为先升高后降低。而紫叶李叶片的全氮含量呈逐步下降，全磷含量表现为先升高后降低的趋势。白玉兰的全氮和全磷含量分别比紫叶李低14.98%和3.19%，没有达到显著水平(p＞0.05)。

3.3 可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量

如表2所示，胁迫温度逐渐降低时，白玉兰和紫叶李叶片的可溶性糖含量，表现为先升高后降低的趋势；其中，白玉兰叶片T1、T2和T3处理分别比CK处理高9.66%、5.67%和1.47%；紫叶李叶片T1处理比CK处理高7.66%，T2和T3处理比CK处理分别低8.53%和20.35%；白玉兰可溶性糖含量均值比紫叶李高14.62%。白玉兰叶片的淀粉含量T1、T2和 T3处理比 CK处理分别高 35.26%、24.26%和14.59%，紫叶李叶片T1、T2和T3处理比CK处理分别高47.81%、26.95%和10.55%，说明叶片糖类代谢和淀粉含量有密切联系，但T3处理淀粉含量增幅较为稳定，可能是因为淀粉合成相对于糖类代谢来说复杂且慢一些。白玉兰可溶性蛋白含量由大到小依次为 T2、T1、T3、CK， 随着胁迫温度的降低，可溶性蛋白含量先升高后降低。紫叶李叶片的可溶性蛋白含量由大到小依次为 T2、T1、CK、T3，随着胁迫温度的降低，可溶性蛋白含量也表现为先升高后降低的趋势。

表2 不同胁迫温度条件下白玉兰和紫叶李叶片可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量Tab.2 Soluble sugar,starch and soluble protein content of different temperatures for M.denudata and P.cerasifera

4 结论

光合作用是植物物质生产的基础，光能转化成化学能的多少反应出光能转化率的大小，通过光合作用的日变化体现出光合同化多少能量的计算。白玉兰的日同化量比紫叶李高12.02%，说明白玉兰通过光合作用同化的能量高于紫叶李，其光合能力较强。比叶重间接反应了植物叶片的光合碳同化能力，一般认为比叶重和光照强度呈正相关关系[5]。在弱光下，叶片会降低其比叶重值，使叶片变得大且薄，从而增强叶片的捕光能力，进一步促进光合作用以及植物体内碳的净积累，叶片通过改变比叶重，来适应光环境，是叶片对不同光环境做出的典型植物形态学响应[6]。不同处理条件下，白玉兰叶片的比叶重比紫叶李叶片高，说明白玉兰叶片的光合能力比紫叶李叶片强，其抗寒性较强。

植物叶片全氮和全磷含量与叶片形态结构和生长发育有关系[7]，有研究发现，叶片全氮和全磷含量与温度有密切联系，呈“升高-降低-升高”趋势[8]。本研究中，随着胁迫温度的降低，白玉兰和紫叶李叶片的全氮和全磷含量变化呈先升高后降低趋势。

通过对植物各项生理指标的测定，筛选出可以鉴定植物抗寒性的指标具有重要意义。一般认为，评价植物抗寒性的最常用指标是可溶性糖含量，随着环境温度的下降，可溶性糖的含量会逐渐增加。本研究中，随着胁迫温度的降低可溶性糖含量呈现先增加后降低的趋势。蛋白质是生物膜的主要成分之一，万琳琛等[9]研究表明，植物可溶性蛋白含量与其自身抗寒性有密切联系，低温可诱并提升可溶性蛋白质含量，从而提高植物的抗寒性。这是因为可溶性蛋白质可以束缚水分，减少原生质内结冰，从而减少植物失水，进一步降低植物受害程度[10]。本研究中，白玉兰叶片的可溶性蛋白含量比紫叶李叶片高，因此白玉兰抗寒性较强。