浙江水源地水库浮游动物丰度和生物量与水质参数的通径分析

李共国 徐杭英 于海燕 俞 建 韩明春

(1. 浙江万里学院, 浙江省生物工程重中之重学科, 宁波 315100; 2. 浙江省环境监测中心, 杭州 310007)

伴随着人类社会的发展和人类活动范围及强度的增加, 水生态环境污染成为目前广泛关注的环境问题之一, 尤其是在与人们生活息息相关的水源地, 水生态安全受到了特别关注[1]。近年来的一些研究表明, 污染源浓度监测指标不能准确的反应水环境质量状况和发展趋势[2]。水生生物指数法为水环境质量的评估提供了一种方便可行的途径, 以此解决与水体“生物完整性”相关联的需求, 这些“水环境哨兵”整合了比直接测量评估有更大空间和时间尺度的化学和物理胁迫[3]。然而, 水化学和水生生物监测评价常存在分歧, 认为造成这种分歧的原因主要有生物健康状况对水质变化反映具有一定的滞后性, 以及水生生物评价不仅要考虑水质因素,还需要考虑生境因素等[4]。因此, 在评价地表水质量的同时, 人们开始要求监测水体中生物的长期变化, 用水生生物参数来监测水生态系统的健康状态。利用浮游动物群落参数[5,6]等方法均可作为水质监测的指示器, Jeppesen等[7]还建议将浮游动物作为一个敏感的生态质量元素包涵在欧盟水环境框架指令中参与评估。徐杭英等[8,9]研究发现仅河网型水源地夏秋季各类浮游动物密度、生物量以及浮游动物体积多样性指数可表证水体营养状态。对于水库水源地的水质管理, 至今尚无一个强有力的浮游动物群落监测指标能与水体营养度相匹配。本文以地处亚热带的浙江水源地水库为例,通过调查研究浮游动物丰度和生物量的变化特征,并将其与环境因子之间进行多元逐步回归与通径分析, 确定影响浮游动物丰度和生物量的决策因子和限制因子, 以期为浮游动物群落参数监测水源地水库水质提供思路。

1 材料与方法

1.1 站位布设与采样方法

在浙江省境内选取10个饮用水源地水库, 每个水库于取水口各设置1个浮游动物采样点(K1—K10), 10个浮游动物采样点分布见图 1。每个采样点不设采样重复。

于2014—2016年的1月、4月、7月和10月, 由全省各地方监测站定点、定时(上午9:00—11:00时)分别采样与送样, 采样和计数按《淡水浮游生物研究方法》[10]进行, 定量样品用2.5 L采水器分别于该样站上、下水层, 各采10 L水样, 用25号筛绢制成的浮游生物网(网孔孔径64 μm)过滤浓缩, 当即用5%甲醛溶液固定, 带回实验室镜检。同时测定水体水温(温度计法)、透明度(透明度盘法)、pH(玻璃电极法GB/T6920-1986)、溶解氧(电化学探头法HJ506-2009)、总氮(碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法HJ636-2012)、总磷(钼酸铵分光光度法GB/T11893-1989)、氨氮(纳氏试剂分光光度法HJ535-2009)和叶绿素a(丙酮紫外分光光度法比色法)含量等水质参数。

1.2 标本鉴定与计算方法

轮虫、枝角类和桡足类分别按《中国淡水轮虫志》[11]、《中国动物志(淡水枝角类)》[12]和《中国动物志(淡水桡足类)》[13]鉴定, 轮虫生物量按体积法计算[10], 枝角类和桡足类生物量分别按各自的体长-体重回归方程计算[14,15]。桡足幼体和成体数量按该种桡足类幼体或成体出现频率乘以样本总数计算。

1.3 统计分析

浮游动物群落与水环境因子之间的逐步回归分析, 分别以浮游动物的丰度(或生物量)为因变量,以水温(T)、溶解氧(DO)、pH、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4-N)和叶绿素a(Chl.a)和氮磷比(N∶P)含量为自变量, 进行逐步回归分析[16]。计算自变量对因变量影响相对重要性的统计数-通径系数, 将相关系数分解为直接作用系数和间接作用系数, 通过对通径系数绝对值的比较就可确定对因变量有显著影响的自变量的主次顺序[17]。并通过计算决策系数, 把各自变量对响应变量的综合作用进行排序, 以确定主要决策变量和限制变量[18], 以上计算分析与单因子方差分析均应用DPS数据处理系统完成。

2 结果

2.1 水库水源地理化参数

在10个水源地水库中, 除水温和溶解氧外, 其他水质参数在不同水库中存在显著或极显著的差异。K1和K2站的pH、TN和Chl.a含量、N∶P值均较高(表 1), 其中, K1站的pH显著大于K2、K5、K7、K9站(P＜0.05); K1和K2站的TN含量极显著地高于K3站和K4站, 后者又极显著地高于K5站和K10站(P＜0.01); K1站的Chl.a含量极显著高于K3—K5站、K8和K9站(P＜0.01); K1和K2站的N∶P值极显著高于K3—K10站(P＜0.01); TP和NH4-N含量以K6站为最高, 均显著高于K5和K10站(P＜0.05)。水库水体TN、TP和NH4-N等营养盐含量以K10站为最低。K4站拥有最高的水体透明度。

图 1 浙江水源地水库浮游动物采样点分布Fig. 1 Distribution of zooplankton sampling stations in water sources reservoirs, Zhejiang

水库水温存在极显著的季节差异, 冬、春季的DO含量显著高于夏、秋季(P＜0.05), 春、夏季的pH则显著高于秋、冬季(P＜0.05)。

2.2 水库群落密度、生物量的动态变化

2014—2016年水库浮游动物平均密度97.5 ind./L, 主要由桡足类无节幼体(占36.3%)、轮虫(28.4%)和剑水蚤(20.0%)组成。年际变化以2015年(122.1 ind./L)＞2014年(89.0 ind./L)＞2016年(81.6 ind./L); 季节变化以7月(210.0 ind./L)＞10月(95.9 ind./L)＞4月(65.6 ind./L)＞1月(18.6 ind./L), 且7月的群落密度显著大于1月(P＜0.05)。

群落密度的峰值出现在2015年7月(图 2), 除哲水蚤外, 其他各类浮游动物的丰度都达到最大值,其中K1站的群落丰度达2161.0 ind./L, 优势种群裂足臂尾轮虫(Brachionus diversicornis) 245.0 ind./L,长额象鼻溞(Bosmina longirostris) 250.0 ind./L, 温剑水蚤(Thermocyclops) 662.4 ind./L, 桡足类无节幼体达780.0 ind./L。

2014—2016年水库浮游动物生物量变幅为55.7—987.9 μg/L, 平均289.3 μg/L, 主要由枝角类(占39.3%)、剑水蚤(29.0%)和哲水蚤(14.5%)组成。年际变化以2015年(451.5 μg/L)＞2016年(250.6 μg/L)＞2014年(165.7 μg/L); 季节变化以7月(485.5 μg/L)＞10月(309.6 μg/L)＞4月(298.2 μg/L)＞1月(63.8 μg/L), 年际和季节变化均无显著差异(P＞0.05)。

群落生物量的峰值也出现在2015年7月(图 2),枝角类和剑水蚤的生物量都达到最大值, 其中K1站的群落生物量达7353.0 μg/L, 优势种群有长额象鼻溞2000.0 μg/L, 短尾秀体溞(Diaphanosoma brachyurum)1036.0 μg/L和温剑水蚤3047.0 μg/L, 桡足类无节幼体476.0 μg/L。2015年4月, K9站的汤匙华哲水蚤(Sinocalanus dorrii)生物量达2350.0 μg/L。

2.3 水库群落丰度、生物量与环境因子之间的关系

浮游动物群落丰度与水质参数之间的逐步回归分析结果见表 2, 4个季节的多元回归方程均有效(复相关系数R≥0.663,P≤0.0047)。水温(T)、总氮(TN)、总磷 (TP)、氨氮 (NH4-N)和叶绿素a(Chl.a)等水质参数分别有两次入选回归方程中, 作进一步的通径分析和计算决策系数发现: TP和Chl.a均有2次成为影响群落丰度的重要因子, 前者为群落丰度波动的限制因子(秋季和冬季), 后者为影响群落丰度的决策因子(春季和夏季), T参数成为冬季群落丰度的决策因子1次。

浮游动物群落生物量与水质参数之间的逐步回归分析结果见表 3, 3个季节的多元回归方程有效(复相关系数R≥0.573,P≤0.0309)。 进一步的通径分析和计算决策系数发现: 溶解氧(DO)、Chl.a水质参数均有两次入选回归方程, 且DO含量分别成为影响夏季、冬季群落生物量的决策因子。TP和N∶P分别成为秋季、冬季群落生物量波动的限制因子。春季群落生物量与水质参数之间无显著相关性。

为探究这些决策(限制)因子对群落丰度和生物量的作用机制, 有必要深入分析其直接作用系数、间接作用系数绝对值的大小, 以及相互间的作用途径。由表 4可见, 影响春季(夏季)水库浮游动物群落丰度最大的直接作用因子是Chl.a(DO), 作用系数分别达0.823(0.462)。但夏季Chl.a通过DO、TN发生较大的间接正向作用, 间接作用系数总和为0.130, 致使其与群落丰度的相关系数达0.500。因此, 春季和夏季对群落丰度综合作用最大的环境因子均为Chl.a。另外, 春季TN对群落丰度的直接作用系数虽为正向的0.399, 但其通过N∶P发生很大的间接负向作用达-0.595, 致使TN的综合作用为负向。由于春季(夏季) Chl.a的决策系数均为最大正值, 因此Chl.a含量成为春、夏季影响群落丰度的决策因子; N∶P决策系数在春季为最小负值, 但其偏相关系数的显著水平大于0.05, 因此, N∶P影响春季群落丰度波动并不显著。

表 1 2014—2016年浙江水源地水库水质参数(平均值±标准差)＊Tab. 1 Water quality parameters in the sampling stations of water sources reservoirs from 2014 to 2016 (mean±SD)

图 2 2014—2016年水源地水库各类浮游动物丰度和生物量的年际及季节变化Fig. 2 Interannual and seasonal changes of average abundance, biomass of each groups of zooplankton in the water sources reservoirs from 2014 to 2016

表 2 水库浮游动物丰度与水质参数之间的多元逐步回归方程Tab. 2 Multiple stepwise regression equations between abundance of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs from 2014 to 2016

表 3 水库浮游动物生物量与水质参数之间的多元逐步回归方程Tab. 3 Multiple stepwise regression equations between biomass of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs from 2014 to 2016

影响冬季(秋季)水库浮游动物群落丰度最大的直接作用因子是T (TP), 作用系数分别达0.660、0.849(表 5)。但秋季TP通过T等发生较大的间接负向作用, 间接作用系数总和达-0.544。因此, 对秋季群落丰度综合作用最大的因子并非TP(相关系数仅0.305), 而是T。由于冬季T的决策系数为较大正值,成为影响群落丰度的决策因子; 而TP决策系数在冬、秋季均为负值, 且均最小, 均构成了群落丰度变动的限制因子。

影响冬季(夏季)水库浮游动物群落生物量最大的直接作用因子为N∶P(DO), 作用系数为-0.630(0.447), 其次为DO(Chl.a)含量(表 6)。但冬季N∶P与DO相互间发生较大的间接正向作用, 致使冬季N∶P、DO与群落生物量相关系数的绝对值均大幅下降, 因此Chl.a成为冬季对群落生物量综合作用最大的因子。由于冬季(夏季) DO的决策系数均为最大正值, 成为冬季(夏季)影响群落生物量的决策因子; 而N∶P决策系数在冬季为最小负值, 构成了冬季群落生物量变动的限制因子。秋季, 影响群落生物量的主要环境因子与影响群落丰度相同。

3 讨论

3.1 Chl.a、TP含量对水库浮游动物丰度的影响

饮用水源地水库的浮游动物/浮游植物生物量比率, 与浮游动物体积多样性(或浮游动物平均体长)之间呈显著的正相关性, 认为这是进入水库的外源有机物较少, 甲壳动物等大型浮游动物的营养主要以牧食链为主的缘故[9]。随着春、夏季水温的升高, 浮游植物大量繁殖季节, Chl.a浓度升高, 为浮游动物提供了充足的食物, 促进了群落丰度的发展(表 4)。在夏季, Chl.a还通过DO、TN对浮游动物丰度(表 4)和生物量(表 6)均产生一定程度的促进作用。殷燕等[19]研究千岛湖溶解氧的动态分布特征后认为, Chl.a浓度与DO有较高的相关性, 主要与浮游植物的光合作用有关。可见, 夏季水库水体中光合作用不但为浮游动物提供了食物, 还为浮游动物创造了富氧环境。秋、冬季浮游动物丰度的波动, 可能是经下级食物链浮游植物的光合作用受到TP含量的限制得以实现(表 5)。并且, 不同季节TP通过水温对浮游动物群落丰度产生的间接影响效果不一样, 冬季表现为较小的正向作用(作用系数0.236), 而秋季则表现为较大的负向作用(作用系数-0.415)。这直接反映在水温与TP含量的相关关系上, 冬季水体水温与TP含量呈明显的正相关性, 但秋季水体TP含量随着水温的上升呈现极显著的下降(P＜0.01)(图 3)。这可能是冬季随着水温的升高, 水库沉积物中磷的释放强度加大占了主导地位[20], 而在秋季温度较高, 适宜水中浮游植物光合合成, 消耗较多的磷素。可见, 秋季水库为典型的磷限制型水体。

表 4 影响春季(夏季)水库浮游动物群落丰度变动的主要水质参数的相关与通径分析Tab. 4 Correlation and path analysis between abundance variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in spring (summer)

表 5 影响冬季(秋季)水库浮游动物群落丰度变动的主要水质参数的相关与通径分析Tab. 5 Correlation and path analysis between abundance variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in winter (autumn)

表 6 影响冬季(夏季)水库浮游动物群落生物量变动的主要水质参数的相关与通径分析Tab. 6 Correlation and path analysis between biomass variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in winter (summer)

3.2 水体N∶P比、DO含量对水库浮游动物生物量的影响

DO不但是冬季和夏季水库浮游动物生物量发展的决策因子(表 6), 并且在冬季, 随着DO含量的升高, 水体N∶P比值呈现极显著的下降(n=26,r=0.56,P＜0.01)(图 4), 这有利于浮游植物对氮、磷的利用, 增加浮游动物的营养, 从而间接提高了群落生物量。徐怡等[21]研究表明, 在各种培养温度下,投喂低N∶P比率小球藻的透明溞净生殖率和平均世代周期总体表现为最高。在总氮指标超标严重、磷素污染轻度的苕溪, 水体氮磷比主要受磷素波动的调控[22]。类似的情形也发生在饮用水源地水库,春季的N∶P比最高(83.7∶1), TP含量最低(0.012 mg/L),TN含量通过N∶P比率抑制浮游植物光合合成, 进而减少浮游动物营养、影响群落丰度(表 4)。

图 3 冬季和秋季水库水温与总磷含量之间的相关关系Fig. 3 The relationships between total phosphorus content and water temperature in the reservoirs in winter and autumn

图 4 水库不同季节N∶P与DO含量之间的关系Fig. 4 The relationships between the ratio of N∶P and DO content in different seasons of the reservoirs

综上所述, Chl.a含量是春、夏季水库浮游动物丰度的决策因子, TP含量是秋、冬季群落丰度波动的限制因子, 春季TN通过N∶P比率影响群落丰度。DO含量是冬季和夏季水库浮游动物生物量发展的决策因子, 冬季DO通过N∶P比率促进群落生物量发展, 并使N∶P成为群落生物量变动的限制因子。水库TP含量的消长、N∶P比的变化, 以及最终反映的水体Chl.a含量, 共同构成了浮游动物现存量的动态变化。