蒜头果在云南德宏州的适应性研究

陈 剑,王四海,王 娟,原晓龙,华 梅,陈中华,谭 芮

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201；2.国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201；3.西南林业大学，云南 昆明 650224)

1 引言

蒜头果(MalaniaoleiferaChun et S.K Le)属铁青树科蒜头果属，是我国特有的单种属植物，天然分布仅见于云南省东南部和广西西部的狭窄区域[1]，是国家二级保护植物，其种子油脂富含神经酸(顺-15-二十四碳烯酸)，有促进神经细胞生长发育的功能[2,3]，是重要的油料、药物和木材原料资源，有巨大的经济和生态价值可以开发，但几十年来因过度砍伐[4,5]，野生蒜头果资源锐减，人工繁育和种植势在必行，但天然情况下蒜头果分布区狭窄，原产地外的适生区还处于未知状态，急需科学理论与相关试验进行明确。

Maxent模型是基于最大熵理论的一个物种适生区分布模型，是基于有限的已知信息对未知分布进行无偏推断的一种科学方法，可基于气候、海拔、植被等环境因子构建物种的地理分布[6]。近年来在物种适生区分布研究中得到越来越广泛的应用，如红花龙胆(Gentianarhodantha)[7]、细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)[8]、人参(Panaxginseng)[9]、造礁珊瑚[10]、章鱼(Octopusvulgaris)[11]等物种的适生区分布格局与对气候的响应等大量研究。当前利用Maxent模型进行的适生区研究中，还未见与研究物种的试种试验相结合进行验证，对蒜头果在天然分布地外的地点进行试种，也是对Maxent物种适生区模型进行验证的一个手段。

蒜头果繁育保护和推广目前在云南处于起始阶段，除原生地之外的区域还缺乏种植成功的经验，滇西德宏傣族景颇族自治州拥有优越的自然气候条件，适于发展各种林木产业，很多当地村民及林产业相关部门和企业都有强烈的种植意愿，为评估蒜头果在德宏进行种植推广的可行性，本研究利用Maxent模型对蒜头果的适生区进行预测，并在德宏进行了小规模的试种试验，为蒜头果在区域经济、生态发展方面提供前期研究基础。

2 试验地概况

3个实验地分别为蒜头果原分布地滇东南文山州广南县、滇西德宏州西部的陇川县和瑞丽市，如图1所示。广南县试验地位于广南县中就坡苗圃，海拔1403 m，年平均气温17.1 ℃，极端最高气温达39.5 ℃ ，极端最低气温达-8.1 ℃，年无霜期约有305 d，年平均降水量为1056 mm，年平均日照时数为1861.1 h；四季分明，土质类型属红壤，成土母质为下蜀系黄土，土体深厚，呈酸性反应；瑞丽试验地选址在云南省德宏州林科所人工林下，海拔1100 m，年平均气温17.3 ℃，极端最高气温达42 ℃，极端最低气温达-5.6 ℃，年元霜期237 d，年平均降雨量1880 mm，年平均日照时数为2490.8 h，土

图1蒜头果3个试验地位置

质类型红壤，质地粘重；陇川县试验地位于陇把镇的户岛村人工林下，海拔900 m，年平均气温18.9 ℃，极端最高气温达42 ℃ ，极端最低气温达-7.2 ℃，年无霜期约有235 d，年平均降水量为1480 mm，年平均日照时数为2193.3 h，土质类型属红壤，成土母质为下蜀系黄土，土体深厚，呈酸性反应。

3 材料与方法

本研究主要从两个方面对蒜头果在德宏地区的适应性进行评价，一是利用目前通用的MaxEnt模型对蒜头果适生区进行预测，对蒜头果在国内的适生区范围尤其是在滇西南德宏州的适生区等级进行评价；二是在德宏州选择两个试种地点，在蒜头果天然原生分布地广南县选择一个试种地点，一共三个地点进行蒜头果育苗及试种对比试验，初步获得蒜头果在滇西南适应性状况。

3.1 蒜头果适生区分析

3.1.1 软件使用

本研究主要使用的软件为Maxent V3.3.3 (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)和arcigis10.2，通过输入已知的物种分布点图层和气候变量图层建立适生区预测模型，运算时随机选取75%的物种分布点用于Maxent模型建立，25%的点用于模型验证；获得每个象元的适生区指数(概率)，取值范围为0～100%；并使用刀切法对环境因子权重进行分析；用受试者工作特征曲线 (ROC 曲线)评估模型模拟的准确性；模型运算最大迭代次数为500；分析结果转换为arcgis能识别的格式后用arcgis10.2进行自然分级(natural breaks)，获得高适生区、中适生区、低适生区、非适生区等4个适生区梯度。

3.1.2 材料获取

蒜头果已知地理分布数据：21个云南省内天然分布样点为野外调查采集，用于参与蒜头果适生区建模；8个广西省内分布样点通过全球生物多样性信息数据库(http://www.gbif.org/)进行下载，由于蒜头果地理坐标在该数据库中仅精确到县，因此该数据不参与建模，而用于验证Maxent模型获得的结果。

环境数据变量从世界气候数据库(www.worldclim.org)上下载，空间分辨率为30 弧秒，环境数据共包括19 个气候变量，包括年平均气温(BIO1)、月平均日较差(BIO2)、等温性(BIO3)、温度季节性变化标准差(BIO4)、最暖月最高温度(BIO5)、最冷月最低温度(BIO6)、年均温变化范围(BIO7)、最湿季度平均温度(BIO8)、最干季度平均温度(BIO9)、最暖季度平均温度(BIO10)、最冷季度平均温度(BIO11)、年降水量(BIO12)、最湿月降水量(BIO13)、最干月降水量(BIO14)、降水量变异系数(BIO15)、最湿季度降水量(BIO16)、最干季度降水量(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)、最冷季度降水量(BIO19)。

3.2 育苗及试种试验

3.2.1 种子处理及播种

蒜头果种子采集于蒜头果在云南的天然分布地，采集成熟果实后，将果皮去掉，洗净阴干，层积沙藏180 d，原因是蒜头果经沙藏处理有更高的发芽率[12]。播种前用水浸法挑选大小相对一致，成熟饱满又无虫蛀的坚果作为实验材料，因蒜头果在疏林条件下幼苗有最佳存活率和生长量[13]，在试验地进行林下(林缘)穴播试验，株行距50 cm，每个试验地120粒种子。

图2 蒜头果适生区分布

3.2.2 幼苗生长情况观测

自2015年4月播种后，每年雨季前后(6月及10月)分别测量记录一次蒜头果成活率、苗高、地径等数据，期间进行较粗放的常规管护(如适当除去覆盖的杂草)，以便更接近天然生长状况。

3.2.3 数据分析

蒜头果育苗试种试验数据的统计分析使用Microsoft Excel 2010。

4 结果与分析

4.1 蒜头果在云南的适生区分布

4.1.1 蒜头果适生区分布概况

Maxent分析获得的结果显示，云南省、广西壮族自治区、贵州省、四川省、西藏藏族自治区、广东省、海南省、台湾省等地均有蒜头果潜在适生区的分布。如图2所示，红色部分为高适生区(适生指数0.50～0.98)，橙色部分(0.25～0.50)为中适生区，绿色部分(0.07～0.25)为低适生区，白色部分为非适生区。其中，广西广西壮族自治区适生区预测范围与蒜头果实际分布点范围基本吻合，说明云南蒜头果分布点与气候因子经Maxent模型获得的适生区范围在广西获得很好的验证。

模型用刀切法对19个气候因子对适生区贡献权重进行分析，权重值最大的气候因子依次为年均温变化范围(BIO7)、温度季节性变化标准差(BIO4)、和最冷季度平均温度(BIO11)，这3个气候因子对蒜头果的分布起到最显著的影响。最暖季度降水量(BIO18)、最湿月降水量(BIO13)缺乏时其它因子对适生区分布的贡献值有较明显的减小，说明这两个气候因子对蒜头果分布有潜在影响。评价Maxent预测准确性的受试者工作特征曲线显示，AUC值分别为分别为0.997和0.985，模型预测效果佳。

4.1.2 蒜头果在德宏州的适生区等级

云南省范围内，蒜头果高适生区主要分布在滇东南文山州、滇中地区(曲靖市东南部、昆明市西南部、楚雄彝族自治州南部、玉溪市)、滇南红河彝族哈尼族自治州部分地区、滇西的普洱市北部和临沧市东部；滇西北的迪庆藏族自治州、怒江傈僳族自治州、滇南普洱市南部和西双版纳傣族自治州、滇东北部分地区为非适生区；其它地区则基本属于低适生区与中适生区镶嵌分布格局。

德宏州东部为低适生区，西部为中适生区，与缅甸接壤的边界部分有零星的高适生区，从面积上看低适生区约占德宏州国土面积的2/3。陇川与瑞丽两个试验地所处位置均属于中适生区，蒜头果在该地的适应能力比原分布地差，但可以有一定的生存生长能力。

4.2 蒜头果试种试验结果

4.2.1 蒜头果存活率

图3显示了蒜头果在3处试验地播种后4个时段的存活情况，3处试验地的存活率随时间推移均呈下降趋势，各试验地试种蒜头果种子120粒，在2015年6月、2015年10月、2016年6月、2016年10月4个时段，广南县蒜头果树苗存活数量分别118株、118株、107株、95株；瑞丽市蒜头果存活数量分别为68株、45株、34株、26株；陇川县蒜头果存活数量分别为82株、53株、36株、23株。 截至2016年10月，原产地广南县的存活率为79.2%，瑞丽市的存活率为21.7%，陇川县的存活率为19.2%，蒜头果在原产地滇东南文山州广南县的存活率显著高于德宏州的两个试验地。

图3蒜头果存活率

4.2.2 蒜头果生长情况

图4显示了3个试验地蒜头果苗高与地径的生长情况，3个试验地的苗高与地径均逐渐增加。从2015年6月至2016年10月，广南试验地平均苗高从32.93 cm生长至47.76 cm、平均地径从4.97 mm生长至6.45 mm；瑞丽试验地平均苗高从33.59 cm生长至42.31 cm，平均地径从4.95 mm生长至7.10 mm；陇川试验地平均苗高从34.30 cm生长到46.68 cm，平均地径从4.98 mm生长至7.47 mm。各试验地苗高与地径统计的标准差均呈逐渐增加的趋势，说明随着时间推移，各试验地蒜头果个体生长差异越来越明显。

图4 蒜头果生长情况

苗高与地径这两个指标在3个试验地之间并无显著差别，至2016年10月，原产地广南的平均苗高略高于其它两个试验地，而平均地径略低于其它两个试验地。但气候对蒜头果物候的影响则有明显差别，在原分布地广南蒜头果为四季常绿，在德宏州的两个试验地则秋冬落叶。

4 结论与讨论

(1)德宏州不适合发展蒜头果种植产业。从产业化种植的角度看，蒜头果种植选址应选择那些成片的高适生区。 Maxent模型预测结果显示德宏州是蒜头果的低到中适生区，蒜头果可以有一定的生存生长能力，但是气候因子对蒜头果的生长发育并非最适，且存在一定风险；试种试验的结果表明，德宏州两个试验地的蒜头果存活率均远远低于原产地广南，播种1年半后的存活率仅为20%左右，对德宏州属于蒜头果的低到中适生区提供了较好的验证依据，也初步证明德宏州不适合进行蒜头果的产业化种植。

(2)蒜头果在3个试验地生长情况，存活的个体在苗高与地径两个指标无明显差异，但气候对蒜头果物候影响明显，后续存活率变化和生长情况差异还需要长时间的观测。

(3)本研究对蒜头果适生区的划分是基于气候因子进行分析，对适合蒜头果生长的气候区选择有参考意义。实际上制约蒜头果生长发育的生态因子较为复杂，除了气候因子，也有研究认为蒜头果生长发育与土壤共生真菌[14]、土壤pH值[15]、地表植被等其它因素也有密切联系。蒜头果在原分布地，也存在种植几年后突然死亡的现象。因此，蒜头果种植选时，除了考虑气候因子，还需要进一步探明制约蒜头果生长发育的其它关键因素。