3种西藏土著鱼类幼鱼水温耐受性的初步研究

曾本和，张忭忭，牟振波，刘海平，周建设，王万良

( 西藏自治区农牧科学院 水产科学研究所，西藏 拉萨 850032 )

拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsisyounghusbandiyounghusbandi)、异齿裂腹鱼(Schizothoraxoconnori)、双须叶须鱼(Ptychobarbusdipogon)主要生活在雅鲁藏布江流域，占雅鲁藏布江渔获物的63.47%～85.54%(米林—日喀则)[1]，是西藏土著鱼类优势种。雅鲁藏布江生态脆弱，加上高原河流饵料较少，温度低，鱼生长缓慢，性成熟周期长，若鱼类生态被破坏，将极难恢复。目前西藏土著鱼类生态正遭受严峻考验：首先，雅鲁藏布江上水电站的建成和生活污水的排入，导致水域环境改变，生境片段化极大威胁到土著鱼类；其次，随着经济、旅游业的发展和内地人口的迁入，近年对西藏鱼类需求越来越大，出现了过度捕捞的现象；再者，近年来雅鲁藏布江外来物种入侵严重，本土鱼类生存空间大大减少，资源量严重缩减。20世纪70年代末，雅鲁藏布江的裂腹鱼体质量为500～1000 g/尾，2010年渔获物体质量为200～709 g/尾[1]，说明西藏土著鱼类小型化严重。目前，有关拉萨裸裂尻鱼、异齿裂腹鱼、双须叶须鱼研究主要集中在年龄与生长[2-4]、人工繁殖技术[5-6]、个体生物学和种群动态[7-8]等方面，而水温耐受能力研究尚未见报道。为此，笔者对这3种西藏土著鱼类进行了水温耐受力试验，以期丰富其相关生物学资料，并为其人工养殖提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验鱼

试验鱼为2017年3—4月西藏土著鱼类增殖育种场人工繁殖的幼鱼。拉萨裸裂尻鱼为3月龄，体长(20.43±2.03) mm，体质量(0.08±0.03) g；异齿裂腹鱼为2月龄，体长(13.58±0.53) mm，体质量(0.02±0.001) g；双须叶须鱼为3月龄，体长(21.79±2.06) mm，体质量(0.10±0.01) g。选取体质健壮、无病的鱼各90尾，分为3个试验组，每个试验组设3个平行。其中，2个试验组为升温、降温试验，1组为对照。

1.2 试验方法

耐高温试验：选取试验鱼30尾，分为3个平行，放入带充氧装置的大圆盆内(直径50 cm，高度30 cm)，静养24 h以上，使试验鱼适应环境。自试验鱼原来的饲养水温(12 ℃)开始，用LED FP-338自动恒温加热棒(温度波动±0.5 ℃)升温，并用二等标准水银温度计(精确度0.1 ℃)校正恒温加热器和记录温度值误差。按每1 h上升1 ℃升温[13]，适应3 h，观察并记录鱼的死亡率、摄食情况、活动情况及鳃呼吸频率等。以试验鱼死亡50%的水温作为临界水温[14]。

耐低温试验：选取试验鱼30尾，分为3个平行，放入带充氧装置的小盆内(直径20 cm，高度15 cm)，静养24 h以上，使试验鱼适应环境。自试验鱼原来的饲养水温(12 ℃)开始，用上海胜卫SPX-250恒温培养箱(温度波动±0.5 ℃)降温，并用二等标准水银温度计(精确度0.1 ℃)矫正恒温培养箱温度和记录温度值误差。降温按照每1 h降低1 ℃[13]，适应3 h，观察并记录鱼的活动情况、鳃呼吸情况等。以出现试验鱼死亡50%的水温作为临界水温[14]。

试验过程中，投喂6次/d(2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00)，按照试验鱼体质量1%～2%少量投喂，投喂0.5 h后吸出残饵。换水2次/d(使用和试验水温相同的水)，pH 8.0～8.5，溶解氧>6.0 mg/L。

2 结 果

2.1 3种西藏土著鱼类对高温的耐受性

3种西藏土著鱼类对高温的耐受性见图1。对照组3种西藏土著鱼类均无死亡，活动正常。试验组拉萨裸裂尻鱼在水温低于27 ℃时活动正常，出现少量死亡，死亡率6.67%；水温≥28 ℃时不摄食；29～30 ℃时，少部分活动减弱，出现少量死亡，累计死亡率16.67%；31～33 ℃时，部分鱼侧游，呼吸加快，部分鱼反应急躁，累计死亡率73.33%；34 ℃时，鱼间歇性上蹿，呼吸急促，不久便死亡，累计死亡率100%；通过回归统计，极限高温为32.3 ℃。异齿裂腹鱼在水温低于25 ℃时活动正常，极少出现死亡，死亡率10.00%；水温26 ℃及其以上时不摄食；27～31 ℃时，少部分活动减少，呼吸加快，出现少量死亡，累计死亡率16.67%；32～33 ℃时，部分鱼侧游，呼吸急促，部分鱼反应急躁，累计死亡率56.67%；34 ℃时，鱼间歇性上蹿，呼吸急促，不久便死亡，累计死亡率100%；通过统计，极限高温为32.4 ℃。双须叶须鱼在水温低于26 ℃时活动正常，极少出现死亡，死亡率3.33%；高于27 ℃后不摄食；28～31 ℃时，部分鱼侧游，呼吸急促，部分鱼间歇性上蹿，反应急躁，累计死亡率96.67%；通过回归统计，极限高温为30.2 ℃。

2.2 3种西藏土著鱼类对低温的耐受性

对照组3种西藏土著鱼均无死亡，活动正常。试验组拉萨裸裂尻鱼逐渐降温过程中均未出现死亡，在水温8～11 ℃时活动正常；低于7 ℃不摄食；3～4 ℃时，部分鱼活动缓慢；0～2 ℃时，鱼基本不活动，呼吸微弱，无死亡。异齿裂腹鱼在水温8～11 ℃时活动正常；低于7 ℃不摄食；3～6 ℃时，部分活动缓慢；1～2 ℃时，鱼基本不活动，呼吸微弱，无死亡；0 ℃时部分鱼休克，死亡率60.0%。通过统计，极限低温为0.4 ℃。双须叶须鱼逐渐降温过程中均未出现死亡，在水温7～11 ℃时活动正常；低于7 ℃不摄食；3～5 ℃时，部分活动缓慢；0～2 ℃时，鱼基本不活动，呼吸微弱，无死亡。

图1 随着温度升高试验鱼死亡情况

3 讨 论

3.1 3种西藏土著鱼类对温度耐受性

水温是鱼类养殖重要的生态因子之一。鱼类属于变温动物，其体温随着环境温度的变化而变化，从而影响其摄食和代谢等[15]。本试验通过对比各温度下西藏3种土著鱼类幼鱼摄食状况、活动情况及呼吸频率等各种行为特征，推断出拉萨裸裂尻鱼幼鱼、异齿裂腹鱼幼鱼和双须叶须鱼幼鱼摄食水温分别为8～27 ℃、8～25 ℃和7～26 ℃，极限最高温度分别为32.3、32.4 ℃和30.2 ℃，极限最低温度为0、0.4 ℃和0 ℃。极限温度与光唇裂腹鱼(S.lissolabiatus)[16]、虹鳟(Oncorhynchusmykiss)[17]及齐口裂腹鱼(S.prenanti)[18]等大部分冷水鱼类接近，较日本黄姑鱼(Nibeajaponica)[19]、鲫鱼(Carassiusauratus)[20]等温水性鱼类及南亚野鲮(Labeorohita)[21]等热带鱼低。

表1 几种鱼类温度耐受极限值

3.2 3种西藏土著鱼类温度耐受幅特征

鱼类具有一个温度耐受的下限和上限，它们之间的范围被称为温度耐受幅[24]，它是评价鱼类热耐受特征的重要指标。拉萨裸裂尻鱼幼鱼、异齿裂腹鱼幼鱼及双须叶须鱼幼鱼温度耐受幅分别为32.3、32 ℃和30.2 ℃，较大部分冷水鱼类高[16-17,22]，这可能与西藏高原特殊的水域生态有关。经笔者调查发现，拉萨河曲水段昼夜温差最大可达7 ℃，雅鲁藏布江周年水温温差可达24 ℃[25]。这可能是导致3种土著鱼类温度耐受幅较大的主要原因之一。